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soutenance et mis à disposition de l’ensemble de la communauté
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LIENS
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Code de la propriété intellectuelle. Articles L 335.2 – L 335.10
http://www.cfcopies.com/V2/leg/leg_droi.php
http://www.culture.gouv.fr/culture/infos-pratiques/droits/protection.htm
Institut National Polytechnique de Lorraine
Ressources Procédés Produits Environnement
Doctorat
Sciences agronomiques
Arnaud Campeas
Modélisation de l’hétérogénéité de
croissance dans le système aquacole
Thèse dirigée par Jean-Noël Gardeur
et Jean Brun-Bellut
Soutenue le 4 mars 2008
Jury :
M.Etienne Baras – DR - IRD Gamet (Rapporteur)
M. Jean Brun Bellut – Professeur - UHP Nancy 1 (Co-directeur de thèse)
M. François Charpillet – DR - LORIA
M. Jean Noël Gardeur – MCF (HDR) - UHP Nancy 1 (Directeur de thèse)
M. Sebastien Lefebvre – MCF (HDR) - L.B.B.M. Caen
M. Daniel Sauvant – Professeur - AgroParisTech (Rapporteur)
Unité de Recherche Animal Fonctionnalités des Produits Animaux
Equipe Diversification en Aquaculture Continentale
MAN 34, rue Sainte Catherine 54 000 Nancy
Arnaud Campéas Doctorat 1 Remerciements :
Je tiens tout d’abord à remercier Yannick Ledoré, technicien dans notre équipe dont
l’efficacité, la célérité et la compétence m’ont été d’une aide précieuse pour la réalisation de
mes premières expérimentations animales. Les 5500 pesées individuelles, la pénible mise en
place de lots à l’hétérogénéité de poids maîtrisée, l’entretien et le nourrissage m’ont été
grandement facilités grâce à sa participation. Je remercie aussi Nicolas Buriez, Cindy
Messana, Abdulbaset Abdulfatah, Awatef Trabelsi, Angélique Lazartigues pour leur aide lors
de la pose des transpondeurs magnétiques et les dissections finales. D’une manière générale,
je remercie l’ensemble du laboratoire qui facilite la gestion des expérimentations grâce aux
tours de garde.
Je remercie chaleureusement Jean-Noël Gardeur et Jean Brun-Bellut qui ont su monter ce
projet de thèse et obtenir un financement. J’ai eu, dans ce projet, une liberté de
proposition et d’action qui m’ont été précieuses avec un encadrement capable de
guider mon travail tout en encourageant mes initiatives. Ils ont aussi favorisé mon
intégration dans les réseaux de la recherche en me poussant à présenter mes travaux de
façon fréquente : grâce à ces efforts, je sors de ma thèse avec un pied dans le monde de
la recherche.
Je n’oublie pas non plus Fabrice Teletchea pour ses conseils de vieux briscard et ses relectures
de nos articles. Merci aussi à Pascal Fontaine qui nous fait la démonstration
quotidienne que bonne humeur et sérieux scientifique sont deux aspects cohabitant très
bien dans un même laboratoire. Merci également à Marielle Thomas pour la vie de
patachon que nous avons eu à Biarritz.
Je remercie aussi François Charpillet pour ses éclairages méthodologiques très appréciables.
Nos discussions m’ont permis de confronter ma méthodologie algorithmique avec un
spécialiste du domaine. Cet apport me fut précieux dans un environnement intellectuel
généralement très porté sur la biologie. Je remercie Sébastien Lefebvre qui m’a accueilli à
Caen pour me faire connaître un nouveau modèle énergétique. Il m’a ainsi intégré à une
communauté scientifique qui devient importante et qui ne sera pas sans conséquence sur mon
avenir proche.
Je remercie Catherine Larrière, dont l’efficacité n’a d’égale que son amabilité. Je souhaite à
tous les laboratoires de bénéficier d’une secrétaire aussi compétente. Les mêmes remarques
peuvent être faites à propos de Nathalie Bertrand, la documentaliste du Musée Aquarium de
Nancy, toujours disposée à nous aider.
Je souhaite remercier Gilles Caraux pour son soutien dans une période difficile, et qui m’a
aidé à me remettre en selle lors de mon DEA me permettant ainsi de continuer ma carrière
scientifique.
Enfin, je remercie toute ma famille pour son soutien indéfectible en cas de besoin ou de
mauvais moment. Merci à Aurélie qui m’a soutenu efficacement pendant toute ma thèse et
surtout au moment de la rédaction. Woody Allen disait « l’éternité c’est long, surtout vers la
fin » : ce genre de remarque s’applique bien à la thèse… Je remercie Albert qui n’assistera pas
à ma soutenance à cause de son âge vénérable, mais qui n’est pas étranger dans mon goût
pour les sciences et notamment la biologie.
Enfin une pensée émue pour Hélène et Maurice, décédés pendant ce doctorat.
Arnaud Campéas Doctorat 2Table des matières
Introduction ................................................................................................................ 8
1 Bibliographie .................................................................................................... 11
1.1 Hétérogénéité de croissance : connaissances actuelles .... 11
1.2 La modélisation de l’hétérogénéité de croissance :
découpage en deux sous modèles .............................................................. 14
1.2.1 Choix du type de modèle ......................................................................................... 14
1.2.2 Modélisation de la croissance ................................................................................. 15
1.2.2.1 Les équations de croissance ............................................................................. 15
Le Taux de Croissance Spécifique (Specific Growth Rate) ..................................... 15
Le « Thermal Growth Coefficient » ......................................................................... 15
La courbe de croissance de Von Bertalanffy............................................................ 15
1.2.2.2 Les modèles énergétiques ................................................................................. 16
Cas général chez le poisson (Bureau, 2002, fig.1) ................................................... 16
Un modèle énergétique simplifié : les Scope For Growth (SFG) ............................ 16
Un modèle énergétique générique : les « Dynamic Energy Budget » (DEB). ......... 17
1.2.3 Modélisation de l’hétérogénéité de l’ingéré ............................................................ 18
1.2.3.1 Hiérarchie sociale et dominance. ...................................................................... 18
1.2.3.2 Relations entre dominance, combats et alimentation chez les poissons. .......... 19
1.2.3.3 Déterminisme des combats. .............................................................................. 19
Déroulement d’un combat ........................................................................................ 19
Facteurs influant sur le résultat du combat ............................................................... 20
1.2.3.4 Hiérarchie sociale et modélisation .................................................................... 21
Une première formalisation mathématique : la théorie des jeux. ............................. 22
Le jeu à deux joueurs : le faucon et la colombe ....................................................... 22
Les jeux répétés à 2 joueurs ..................................................................................... 22
Les jeux à N joueurs ................................................................................................. 23
Modélisation de l’approche coût/bénéfice ............................................................... 23
D’autres formalisations des compétitions ................................................................ 24
2 Conception du modèle de croissance ................................. 27
2.1 Scope for Growth et Dynamic Energy Budget: Choix du
mod