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Evolutiondesstructures12novembre20092Tabledesmatières1 Introduction 51.1 BanquesetClassifications . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91.1.1 Banquesdestructures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91.1.2 Classificationdesstructures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91.2 Classificationshiérarchiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91.2.1 SCOP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91.2.2 CATH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101.2.3 FSSP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111.3 Classificationsnonhiérarchiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121.3.1 DALIDomainDictionnary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121.3.2 CEdatabase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121.4 Alignementsmultiplesdefamillesdestructures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131.4.1 3D PSSM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131.4.2 HOMSTRAD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141.4.3 PALI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141.4.4 LPFC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141.5 Banquesd’alignementsstructuraux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...
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Evolution21dsestructuresnovembre9002
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12TabledesmatièresIntroduction1.1BanquesetClassifications...............................1.1.1Banquesdestructures.............................1.1.2Classificationdesstructures..........................1.2Classificationshiérarchiques..............................1.2.1SCOP......................................1.2.2CATH......................................1.2.3FSSP......................................1.3Classificationsnonhiérarchiques............................1.3.1DALIDomainDictionnary...........................1.3.2CEdatabase...................................1.4Alignementsmultiplesdefamillesdestructures....................1.4.13D-PSSM....................................1.4.2HOMSTRAD..................................1.4.3PALI......................................1.4.4LPFC......................................1.5Banquesd’alignementsstructuraux...........................1.5.1HOMALDB..................................1.5.2MMDB.....................................Analysedesstructures2.1Méthodesd’analysedesstructures...........................2.1.1Modesnormaux................................Modesnormauxetmouvements........................Modesnormauxetévolution..........................2.2Analysedesdomaines..................................2.2.1Premièresétapesdel’évolutionprotéique...................théoriedesboucles(Trifonovetcoll.).....................3599999011121122131314141414141517171717181818191
42.2.2Corrélationaveclesintrons-Théorieexoniquedesgènes2.3Analysedesrepliements............1.3.2BibliographieUsagedesrepliementssurlesgénomes..............................Tabledesmatières.....................91020232
Chapitre1IntroductionOnconsidèrequelastructured’uneprotéineseconservebienpluslongtempsquesaséquence(ChothiaetLesk,1986).Note:lesinsertionsetdélétions("indels")ainsiquelessubstitutionsd’acidesaminéssontlesévenementslespluscommunsdansl’évolutiondesprotéines.Lesindelssontunordredegrandeurmoinsfréquentsquelessubstitutions.Eneffet,onadenombreuxexemplesdeprotéinesayantdesrepliementssimilairesetneprésentantquepeuderessemblanceauniveaudeleursséquences.Yat-ildescontre-exemples,c’estàdiredescasoùdesprotéinessonthomologues(ellesontunancêtrecommun)maispossèdentdesdifférencesstructuralesnotables?Enfait,onclasselesprotéinesparrepliements("fold").Onconsidèreque2protéinesontlemêmerepliementsiellespartagentlesmêmesélémentsdestructuresecondairedanslamêmeorientationetaveclamêmetopologie.Lasubjectivitérègnelorsqu’onappliquecettedéfinitionauxvraiesprotéines.Néanmoins,onpeutconstaterdesmotifsstructurauxquisontrécurrentsdanslesstructuresdepro-téines.Parexemple,onpeutciterlestonneaux(β,α)8,lesrepliementsimmunoglobulines(protéinestoutβ,sandwichà2couchesde7brinsβanti-parallèlesarrangésen2feuilletsβ)oulesfeuilletsRossmann(3ouplusfeuilletsβparallèlesliéspar2hélicesαdansl’ordreβ−α−β−α−β).Lesprotéinesquiontlemêmerepliementn’ontdoncpasnécessairementunancêtrecommun,lasimilaritéstructuralepouvantinterveniràcausedunombrelimitéd’arrangementsspatiauxpourlesmêmesstructuressecondaires.Maisilexisteaussidesprotéineshomologuesquiontdesdifférencesstructuralesmajeures(Grishin,2001).Voirlesfigures1.1,1.2.Ilexisteaussidespermutationscirculaires(lafindevientledébut).SilapartieN-terminaleestplacéedanslarégiondelapartieC-terminale,ilneserapastropdramatiqued’opérerunetellepermu-tation.LepremierexempledecelaaétéleclivageetlaligationdesdeuxfragmentsdeconcanavalineA:ils’agitd’unemodificationpost-traductionnelle.Cetransfertpeutaussiarriverauniveaudugène,etungrandnombred’exemplesontétérapportés(Goldenberg,1989;LindqvistandSchneider,1997;PanandUhlenbeck,1993;RussellandPonting,1998).VoirlapermutationdesprotéinesC2figure.3.1L’existencedecessingularités(pasforcémentrares)introduitdesdifficultéssérieusespourlesméthodesdeclassificationsstructurales.C’estàdirequ’uneclassificationstructuralenepeutpasfa-cilementêtrephylogénétique,saufàintroduirelaphylogénieetàsebasersurellepourfonderlaclassification,quidevradonc"oublier"lesdifférencesstructurales.5
