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Marc Breton
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Université Victor Segalen Bordeaux 2
Année 2009
Thèse n°1673
THÈSE
pour le
DOCTORAT DE L’UNIVERSITÉ BORDEAUX 2
Mention : Sciences, Technologie, Santé
Option : Microbiologie
Présentée et soutenue publiquement
Le 11 décembre 2009
Par Marc Breton
Né le 14 novembre 1979 à Périgueux (Dordogne)
Les plasmides pSci de Spiroplasma citri GII3 : caractérisation
fonctionnelle et rôle dans la transmission par l’insecte vecteur
Membres du Jury
M. BLANCHARD A., Professeur à l’Université de Bordeaux 2 ........... Président
M. BLANCO C., Professeur à l’Université de Rennes 1 ........................ Rapporteur
Mme CITTI C., Directrice de Recherche à l’INRA de Toulouse ........... Raur
Mme QUENTIN-NOURY C., Professeur à l’Université de Bordeaux 2 Examinateur
M. MANCEAU C., Directeur de Recherche à l’INRA d’Angers ........... Examinateur
M. RENAUDIN J., Directeur de Recherche à l’INRA de Bordeaux ...... Directeur de thèse
A ma femme, à mes enfants
Ce travail a été réalisé au sein de l’équipe Mollicutes de l’Unité Mixte de Recherche
Génomique, Développement et Pouvoir Pathogène (Institut National de la Recherche
Agronomique et Université Victor Ségalen Bordeaux 2) dirigée par le Professeur Alain
Blanchard.
Je remercie tout d’abord Joël Renaudin de m’avoir accueilli dans son laboratoire et
d’avoir assuré la direction de ma thèse. Je tiens à lui témoigner toute ma reconnaissance
pour la qualité de son encadrement mais également la disponibilité et la compréhension dont
il a toujours fait preuve à mon égard.
Je remercie le Professeur Alain Blanchard de me faire l’honneur de présider ce Jury.
J’exprime toute ma gratitude au Pr Carlos Blanco et au Dr Christine Citti pour avoir
accepté d’examiner et de juger cette thèse.
Je remercie également le Pr Claudine Quentin-Noury et le Dr Charles Manceau de
participer à ce jury.
Je tiens à remercier vivement tous les membres de l’équipe mollicutes qui m’ont
accompagné au cours de cette thèse et tout particulièrement Sybille Duret, Jean-Luc Danet et
Pascal Sirand-Pugnet qui ont largement contribué à ce travail.
Mes remerciements vont également à mon épouse qui accomplit l’exploit de supporter
un thésard à ses côtés pendant ces années.
TABLES DES MATIERES
I. INTRODUCTION ............................................................................................................ 11
A) Mollicutes ..................... 11
1. Taxonomie .................... 11
2. Phylogénie ................................................................................................ 14
3. Les mollicutes phytopathogènes .................................................. 16
a) Les spiroplasmes phytopathogènes .......... 17
(1) Spiroplasma citri ................................................................................................ 17
(a) Maladie du stubborn des agrumes et découverte de S. citri ........................... 17
(b) Cycle biologique ............................. 17
(c) Caractéristiques de S. citri .............................................................................. 21
(d) Déterminants génétiques de la transmission de S. citri .. 22
(i) La spiraline .................................................................................................. 22
(ii) La protéine Sc76 ......................... 22
(iii) Les protéines codées par les plasmides pSci1-6 ........ 23
(2) Les autres spiroplasmes phytopathogènes : S. kunkelii et S. phoeniceum .......... 23
b) Les phytoplasmes ..................................................................................................... 23
B) Eléments génétiques mobiles ....................... 25
1. Généralités .................................................................................................................... 25
2. Eléments mobiles et transposables dans la classe des Mollicutes ................................ 26
a) Séquences d’insertions ............................. 26
(1) Généralités sur les séquences d’insertion ........................................................... 26
(2) Caractéristiques des séquences d’insertion de mollicutes .................................. 27
(3) Séquences d’insertion dans les génomes séquencés de mollicutes .................... 31
b) ICE ........................................................................................... 34
(1) Généralités sur les ICE ....................................................... 34
(2) Caractéristiques des ICE de mollicutes .............................. 35
(3) ICE présents dans les génomes séquencés de mollicutes ................................... 36
c) SVM et PMU ............................................................................ 37
(1) Caractéristiques des SVM/PMU ......... 37
(2) PMU présents dans les génomes de phytoplasmes ............................................. 38
(a) ‘Ca. P. asteris’ AY-WB .................................................. 38
(b) Phytoplasme de l’Onion Yellows (OY) .......................................................... 39
(c) ’Candidatus phytoplasma mali’ ...................................... 39
(d) us phytoplasma australiense’ 39
d) Bactériophages et prophages .................................................................................... 39
(1) Généralités sur les bactériophages ...... 39
(2) Caractéristiques des virus de mollicutes ............................. 40
(3) Principaux virus de mollicutes séquencés .......................................................... 41
(a) Mycoplasma pulmonis virus P1 (Podoviridae) ............................................... 41
(b) Mycoplasma arthritidis MAV1 ...................................... 41
(c) SpV1 (Inoviridae) ........................................................... 42
(d) SVTS2 (Inoviridae) ........................................................ 43
(e) SpV4 (Microviridae) ....................... 44
e) Plasmides .................................................................................. 45
(1) Généralités sur les plasmides .............................................. 45
(a) Définition ........................................................................ 45
(b) Réplication ...... 46
(i) Théta ............................................ 46
(ii) Cercle roulant ............................................................................................. 47
(c) Contrôle du nombre de copie .......... 47
(d) Stabilisation .................................... 48
(i) Résolution des multimères .......................................... 48
(ii) Systèmes de partition actifs ........ 49
(iii) Toxine-antitoxine ...................................................... 52
(e) Incompatibilité ................................................................ 52
(i) Incompatibilité liée à la réplication ............................. 53
(ii) Incli à la partition ................................ 53
(f) Conjugaison et mobilisation ............................................ 54
(2) Caractéristiques des plasmides de mollicutes ..................... 56
(3) Plasmides séquencés chez les mollicutes ........................................................... 56
(a) Plasmides de mycoplasmes ............................................. 56
(b) Plasmides de phytoplasmes ............................................ 57
(c) Plasmides de spiroplasmes .............. 59
(i) Caractéristiques générales ........... 59
(ii) Plasmides de Spiroplasma citri GII3.......................................................... 59
(iii) Plasmides pSci et cycle infectieux ............................ 62
C) Objectifs des recherches et présentation da la thèse .................... 63
II. RESULTATS .................................................................................................................. 64
A) Réplication et stabilité des plasmides pSci .................................................................. 64
1. Réplication du pSci2 .................................... 64
a) Identification de la région de r&