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180
pages
Français
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Écrit par
Majd Sayegh
Publié par
Thesee
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soutenance et mis à disposition de l’ensemble de la communauté
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INSTITUT NATIONAL POLYTECHNIQUE DE LORRAINE
ÉCOLE DOCTORALE
Sciences et Ingénierie des Ressources,
Procédés, Produits, Environnement
UMR INPL(ENSAIA)-INRA 1121 Agronomie et Environnement
THÈSE
Présentée et soutenue publiquement le 12/11/2009
pour l’obtention du titre de Docteur de l’INPL
(Spécialité : Sciences Agronomiques)
par
Majd SAYEGH
La résistance du cotonnier Gossypium
hirsutum à la bactériose causée par
Xanthomonas camprestris
pathovar malvacearum
Rôle du gène GhLOX1 dans la réaction hypersensible
Directeur de thèse : Michel NICOLE, Directeur de Recherches (IRD, Montpellier)
Co-directeur : Alain CLERIVET, Maître de Conférences (Université de Montpellier 2)
Composition du jury :
Président du jury : Emile BENIZRI, Professeur (Université de Nancy)
Rapporteurs : Ismail EL HADRAMI, Professeur (Faculté des Sciences Semlalia, Marrakech)
Patrick SAINDRENAN, Chargé de Recherche, CNRS
Membre invité : Jean-Luc MONTILLET, Directeur de Recherches (CEA, Cadarache)
REMERCIEMENTS
Mes remerciements s’adressent avant tout à mon très cher pays, la « Syrie », ainsi que la
GCSAR « General Commission For Scientific Agricultural Research » pour m’avoir octroyé une
bourse tout au long des années d’étude passées en France. Je tiens également à remercier l’INPL
(Institut National Polytechnique de Lorraine) où je me suis inscrite pour obtenir le diplôme de
docteur d’Université.
Merci à l’IRD (Institut de Recherche pour le Développement) où ce travail a été effectué
au sein de l’UMR RPB à Montpellier, sous la direction de Michel Nicole, Directeur de recherche.
Je tiens à lui exprimer toute ma reconnaissance pour m’avoir accueillie dans son équipe au cours
de mon cursus universitaire, pour son aide, pour ses conseils scientifiques, pour les discussions
que nous avons eues tout au long de la thèse et, enfin, pour son investissement dans les
corrections de ce manuscrit. Ce passage au sein de ton équipe sous ta direction restera en
mémoire toute ma vie. Mille mercis !
Je tiens à remercier sincèrement les membres du jury, Jean-Luc Montillet, Patrick
Saindrenan, Ismaïl El-Hadrami, Emile Benizri, Mahmoud Abou Ghorra, Alain Clérivet et Michel
Nicole pour avoir accepté de juger mon travail de thèse et de participer au jury. Reconnaissance
toute particulière à Alain Clérivet, co-directeur de thèse, pour son implication dans mon travail et
pour sa gentillesse. J’exprime aussi ma gratitude à Armand Gückert, professeur, pour m’avoir fait
confiance en me choisissant afin d’effectuer mon DEA et ma thèse en France.
Je remercie particulièrement Philippe Marmey pour son implication dans l’encadrement
de mon DEA et de la première partie de thèse. Merci pour ses conseils et sa grande disponibilité.
J’adresse également ma gratitude à Antony Champion qui m’a faite profiter de ses connaissances
et pour ses conseils lors de la deuxième partie de cette thèse.
Je tiens à remercier l’ensemble des membres de l’UMR RPB qui m’ont permis de passer
ces années agréables au sein du laboratoire. J‘exprime toute ma reconnaissance à Jamel Aribi pour
toutes les graines du cotonnier qu’il a semées pour moi. Merci aussi à tout le personnel des serres
1
pour leur aide et leur gentillesse. J'adresse des remerciements sincères aux étudiants du
laboratoire, passés et présents, et particulièrement, à Erika, Naoual, Alessandra, Daniel (déjà loin)
pour leur amitiés, leur soutien et leur bonne humeur de tous les jours. Je remercie aussi Diana
Fernandez, Anne-Sophie Petitot, Agnès Galzi, pour leur amitié et leurs encouragements.
Du point de vue enthousiasme et optimisme, ce sont Sylvie Pounhet et Éveline Déchamp
que je remercie très sincèrement de leur soutien, leurs encouragements et des bons moments
passés ensemble. Une mention spéciale pour Aida Jalloul, je crois que l’aboutissement de cette
thèse te doit beaucoup …….. Je t’en remercie infiniment.
Merci aussi à mes amis en Syrie qui sont toujours près de moi. Merci encore à toutes
celles et ceux qui, de près ou de loin, m’ont soutenue.
Je voudrais remercier plus particulièrement ma belle famille pour le soutien moral et pour
leurs encouragements.
Et à vous, mes parents, à qui je pense tous les jours et que j’aime profondément, je vous
remercie énormément de m’avoir conduite jusqu’ici avec amour, confiance, soutien, tendresse et
force. Un grand merci à vous, surtout pour tout le reste. Il me tient à cœur de remercier mes
frères et sœurs pour m'avoir supportée et soutenue et la famille de ma sœur. Merci de me donner
jour après jour autant d’amour.
Mes pensées les plus chères vont à celui avec qui j’ai la chance de partager ma vie, qui m'a
accompagnée toutes ces années. Il a été pour moi un soutien constant. Merci à toi Majed pour
ton soutien, ton amour, ta patience et tes encouragements dans un pays étranger.
Et enfin, je reconnais qu’il n’est pas facile d’être maman et doctorante à la fois. Mais avec
mes trois fleurs, Joëlle, Naya et Laure, si calmes et si patientes, les choses ont été plus faciles.
Pour vous qui avez supporté quelques moments d'angoisse, je vous adresse d'immenses
remerciements. Vous êtes les plus belles et les plus réussies de toutes mes expériences !
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Sommaire
INTRODUCTION GENERALE ........................................................................................... 5
A. Les mécanismes de la résistance spécifique des plantes aux parasites 7
1. Le phénomène de reconnaissance ....................... 8
1.1. La reconnaissance par les éliciteurs généraux ............................ 8
1.2. La reconnaissance spécifique repose sur le modèle « gène pour gène » ................ 11
1.2.1. Les gènes d’avirulence (Avr) .................................................................................... 12
1.2.2. Les gènes de résistance ............................. 15
2. La mort cellulaire hypersensible ........................ 17
3. Transduction du signal intracellulaire ............. 20
3. 1. Les formes réactives de l’oxygène .............................................................................. 21
3.2. La réduction séquentielle de l’oxygène et les systèmes impliqués dans la
production des ROS............................................ 22
4. Transduction du signal intercellulaire .............. 25
4.1. L’acide jasmonique ...................................................................... 27
4.2. Interconnexion des différentes voies de signalisation .............. 30
4.2.1. Phénomène de potentialisation ........... 31
4.2.2. Relations entre l’acide salicylique, l’acide jasmonique, l’éthylène et l’acide
abscissique ...................................................................................................................... 31
B. Les phénomènes de peroxydation des lipides dans la mort cellulaire. .......................... 33
1. Auto-oxydation des lipides ................................. 37
1.1 L’initiation ...................... 38
1.2 La propagation .............................................................................................................. 38
1.3 La terminaison ............... 40
2. L’oxydation enzymatique des acides gras polyinsaturés ................. 40
2.1 Rôle du métabolisme des oxylipines dans la mort cellulaire hypersensible 40
2.1.1 Méta