Impact du vieillissement et de la fertilité minérale sur l'allocation du carbone entre croissance, respiration, stockage et reproduction chez le chêne et le hêtre : Approche expérimentale et modélisation

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UMR Ecologie et Ecophysiologie Forestières Université Henri Poincaré Nancy 1
Equipe Phytoécologie Faculté des Sciences
Centre INRA de Nancy Domaine scientifique Grignard
54280 Champenoux - France 54506 Vandoeuvre-les-Nancy - France
UFR Sciences et Techniques Biologiques
Ecole Doctorale Ressources Procédés
Produits Environnement (RP2E)


PhD Thesis in Forest Biology


Effets du vieillissement et de la fertilité minérale sur
l’allocation du carbone entre la croissance, le stockage
de réserves et la reproduction chez le chêne et le hêtre

by
Hélène GENET


thThesis presented the March 6 2009 to the jury composed of:

Denis Loustau Researcher – INRA Bordeaux, France Referee
Christoph Leuschner Professor - University of Göttingen, Germany
Cécile Barbaroux Assistant professor, University of Orléans, France Examiner
Forest Engineer - University of Gembloux, Belgium Hugues Claessens
Pedro Villar-Salvador Professor - University of Alcalá, Spain Examiner
Pierre Dizengremel - University of Nancy I, France
Nathalie Bréda Researcher - INRA, Nancy , France Supervisor
Researcher - CNRS - University of Paris XI , France Eric Dufrêne















Collaborations et contributions


Supervision scientifique

Le travail de recherche réalisé pour cette thèse fut encadré par Dr. Nathalie Bréda, directrice
de recherche au département d’Écologie et d’Écophysiologie Forestières de l’Institut National
de la Recherche Agronomique (INRA) et Dr. Eric Dufrêne, chargé de recherche au
département d’Écologie, Systématique et Évolution de l’Université Paris-Sud.

Réalisation technique

La réalisation de cette thèse repose sur un travail expérimental considérable mené sur le
terrain et en laboratoire avec l’aide de différentes équipes de l’INRA.

Identification et description des sites, récoltes et analyses des échantillons :
Yves Lefèvre, ingénieur d’étude, François Gérémia, technicien de recherche de l’équipe
Phytoécologie de l’unité Écologie et Écophysiologie Forestières ;
Alain Nassau, Fabrice Bonne, Roland Herbeck, Thierry Paul, techniciens de recherche de
l’Unité Éxpérimentale Forestière Lorraine ;
Serges Didier, technicien de recherche de l’unité Biogéochimie des Écosystèmes Forestiers.

Analyses biochimiques :
Jacqueline Marchand, assistante ingénieur de l’unité Écologie et Écophysiologie Forestières.

Supervision administrative :
Laurence le Maout et Rosine Gross de l’unité Écologie et Écophysiologie Forestières.

Traduction

Le mémoire de cette thèse fut corrigé dans sa version anglaise par Mme Aldyth Nys.



i Collaborations scientifiques

Les interprétations scientifiques des résultats de cette thèse ont été réalisées en collaboration
avec plusieurs laboratoires, notamment l’unité Écologie et Écophysiologie Forestières, l’unité
Interaction Arbres/Micro-organismes, l’unité Biogéochimie des Écosystèmes Forestiers de
l’INRA et l’unité d’Écologie, Systématique et Évolution de l’Université Paris-Sud.

Cadre financier

Cette thèse fut financée par le département Écologie des Forêts, Prairies et milieux
Aquatiques de l’Institut National de la Recherche Agronomique et le Conseil Régional de
Lorraine.






ii














À ma Famille





iii Table of Content

INTRODUCTION (FRANÇAIS) 1
INTRODUCTION (ENGLISH) 12
AGE-RELATED VARIATION IN CARBON ALLOCATION 21
Summary 22
Int roduction 24
Materials and methods 26
Site and Stand descriptions 26
Experimental design 27
Estimation of carbohydrates accumulated in 2006 29
Carbohydrate analysis 30
Tree ring analysis and tree age measurement 30
Biomass estimation at tree scale 30
Carbon increment in wood and non structural carbohydrates in 2006 31
Carbon allocated to seed production at the stand scale 31
Leaf Area Index Measurements and the contribution of Oak or Beech LAI to total stand LAI 32
Statistical analysis 33
Results 34
Factors influencing carbohydrate concentrations 34
Stand biomass throughout the chronosequences 37
Growth, storage and reproduction balance at the stand scale for year 2006 39
Discussion 42
Ageing effect on TNC concentrations 42
Increm ent of growth, carbohydrates and reproduction during the growing season 2006 44
Two contrasting carbon allocation patterns? 45
References 49
Appendix 1 55
iv AGE-RELATED VARIATIONS OF RADIAL GROWTH AND ITS
INTERACTIONS WITH CLIMATE, FROM A DENDROCHRONOLOGICAL
APPROACH: FROM LONG TERM TO YEAR-TO-YEAR TIME SCALES 58
Introduction 59
Materials and Methods 63
Site and Stand descriptions 63
Sampling for Tree ring analyses 65
Cross-Dating 66
Climatic Data and Carbon and Water Balance calculations 67
Climatic variables 67
Bioclimatic variables: simulations of carbon and water balance using process based models 68
Long term growth trend analyses 69
Inter-Annual Variations of Growth 72
Detrending and growth index computation 72
Sensitivity to climate computation 74
Autocorrelation computation 74
Dendroclimatic analyses 75
Statistical analysis 77
Results 78
Long term trends 78
“Constant date” curves (CDC) 78
Analyses of Variance (ANOVAs) 82
Inter-annual Analyses of growth 86
Gross radial increment 86
Pointer years 91
Growth sensitivity to environmental conditions 94
Autocorrelation 96
Dendroclimatic analyses 98
Discussion 101
Contrasting influence of cambial age on oak and beech radial growth 101
Long-term trends in growth 103
Interannual variation of radial growth 105
v AGE-RELATED VARIATIONS OF C ARBON ASSIMILATION CAPACITY AT
LEAF AND CANOPY LEVELS 107
Introduction 108
Materials and Methods 110
Site and stand descriptions 110
Canopy-level Measurements 110
Maximum Leaf Mass Area (LAI) 110
Leaf-Level Measurements 118
Sampling 118
Total chlorophy ll content (CHL) 118
Leaf Mass Area (LMA) 119
Carbon and Nitrogen contents 119
Statistical analysis 119
Results 120
Leaf parameters at leaf level 120
Leaf Mass Area 120
Leaf Composition: Carbon, Nitrogen and Chlorophyll Contents 123
Leaf parameter at stand scale 126
Leaf Area Index 126
[Leaf Area: Sapwood Area] Ratio 127
Leaf biomass, nitrogen and chlorophyll quantities 128
Discussion 130
vi EFFECT OF SOIL MINERAL FERTILITY ON CARBON ALLOCATION AT
TREE SCALE IN BEECH (FAGUS SYLVATICA L.) AND PEDUNCULATE
OAK (QUERCUS ROBUR L.) FROM LIMING EXPERIMENTS 136
Introduction 137
Materials and Methods 139
Site and Stand descriptions 139
Humont site 139
Les Potées site 139
Experimental design 141
Humont site 141
Les Potées site 142
Trench excavation 143
Soil analyses 143
Soil water content (Humont only) 144
Extractable soil water 144
Root distribution 145
Analysis of past growth 146
Carbon allocation estimation 147
Tree sampling 147
Estimation of carbon allocated to growth function 148
Estimation of carbon allocated to storage function 150
Canopy parameter measurements 153
Maximum Leaf Area Index (LAI): Canopy level measurement 153
Leaf-Level Measurements 154
Sampling 154
Total chlorophyll content (CHL) 154
Leaf Mass Area (LMA) 154
Carbon and Nitrogen contents 155
Climatic data and water balance calculation 155
Results 157
Effect of Liming on adult and declining beech stands 157
Soil characteristics 157
Root densi