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Faculté des Sciences de Sfax Université de Bordeaux 1
Département des Sciences de la Vie Equipe Ecologie des Communautés
U.R. Biologie et Ecophysiologie Végétale UMR BIOGECO
ECOLE DOCTORALE EN ECOLE DOCTORALE
SCIENCES FONDAMENTALES SCIENCES ET ENVIRONNEMENTS
THÈSE
Pour obtenir
Le grade de Docteur en Sciences Biologiques -
Ecologie évolutive, fonctionnelle et des communautés
Par
Zouhaier Noumi
Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi)
Brenan en Tunisie pré-saharienne : structure du
peuplement, réponses et effets biologiques et
environnementaux
Soutenue le 23 novembre 2010 devant la commission d’Examen
COMPOSITION DU JURY :
Makki BOUKHRIS Professeur - Faculté des Sciences de Sfax Président
Chedly ABDELLY Professeur - Centre de Biotechnologie de Borj-Cédria Rapporteur
Frédéric MEDAIL Professeur – Université Paul Cézanne IMEP Rapporteur
Jean-Pierre RENAUDIN Professeur – Université de Bordeaux 1 Examinateur
*****
Mohamed CHAIEB Professeur - Faculté des Sciences de Sfax Directeur de thèse
Richard MICHALET Professeur – Université de Bordeaux 1 Directeur de thèse
SOMMAIRE
1 PREAMBULE
3 INTRODUCTION GENERALE & OBJECTIFS DE L’ETUDE
7 PREMIERE PARTIE : BIBLIOGRAPHIE
CONCEPTUELLE
8 CHAPITRE I: DYNAMIQUE DU COUVERT VEGETAL ET
ECOLOGIE DE LA RESTAURATION
1. Séquences de la végétation 8
2. Le concept d’espèces clés de voûte ou espèces fondatrices: est-il 12
pertinent en zone aride tunisienne
3. Valorisation et usages de la végétation naturelle 14
4. Cartographie de la végétation naturelle 15
5. Notion de restauration écologique en milieu naturelle 16
19 CHAPITRE II: RAPPEL SUR LES STRATEGIES
FONCTIONNELLES ET INTERACTIONS BIOTIQUES AU SEIN
DES COMMUNAUTES VEGETALES
23 1. Le concept de compétition
2. Le concept de facilitation 23
3. Le concept d’allélopathie 25
4. Compétition & facilitation le long des gradients 26
5. Interactions biotiques & restauration 28
29 CHAPITRE III: LES EFFETS ENVIRONNEMENTAUX ET
BIOLOGIQUES DES ESPECES FONDATRICES
1. Effets environnementaux des espèces fondatrices 29
2. Effets biologiques des espèces fondatrices 30
32 DEUXIEME PARTIE : PRESENTATION DES
ECOSYSTEMES
33 CHAPITRE I: BIOGEGRAPHIE ET AIRE DE REPARTITION
D’ACACIA TORTILIS
1. Rappel de l’origine du genre Acacia 33
2. Origine d’Acacia raddiana 33 3. Répartition biogéographique 34
4. Intérêts d’Acacia tortilis 36
5. Modèle schématique de la dynamique du peuplement d’Acacia 37
raddiana en zone méditerranéenne orientale (Désert du Negev)
38 CHAPITRE II: SPECIFICITES ECOLOGIQUES DU MILIEU
ARIDE DE TUNISIE
1. Caractéristiques bioclimatiques 38
2. Caractéristiques édaphiques et comportement hydrique des sols 40
3. Physionomie de la végétation naturelle 41
42 4. Enjeux de la protection de la diversité biologique en Tunisie aride
44 CHAPITRE III: CHOIX DE L’ESPECE ET CARACTERISTIQUES
BIOCLIMATIQUES DU SITE D’ETUDE
1. Position systématique 44
2. Description botanique 46
47 3. Phénologie d’Acacia tortilis
49 CHAPITRE IV: CARACTERISTIQUES ECOLOGIQUES ET
FLORISTIQUES DU SITE D’ETUDE
1. Localisation géographique 49
2. Climat 50
3. Géologie & pédologie 50
51 4. Végétation naturelle
5. Physionomie générale de la végétation au Bou Hedma 53
55 PROBLEMATIQUE & QUESTIONS
1. Vers une meilleure compréhension de la dynamique d’Acacia tortilis 56
subsp. raddiana en zone aride de Tunisie
2. Réponses des espèces des zones arides à l’environnement et aux 58
interactions biotiques
3. Effets environnementaux et biologiques des espèces fondatrices en 60
zone aride de Tunisie : Cas du parc national de Bou Hedma
63 TROISIEME PARTIE : RESULTATS
1. Vers une meilleure compréhension de la dynamique d’Acacia tortilis 64
subsp. raddiana en zone aride de Tunisie
65 Article 1: Structure du peuplement d’Acacia tortilis subsp. raddiana en
Tunisie présaharienne
Article 2: The effects of browsing on the structure Acacia tortilis 66
(Forssk.) Hayne ssp. raddiana (Savi) Brenan along a gradient of water availability in arid zones of Tunisia
2. Réponses des espèces des zones arides à l’environnement et aux 67
interactions biotiques
Article 3: Acacia tortilis subsp. raddiana in the North African arid zone: 68
the obstacles to natural regeneration
Article 4: Seed germination characteristics of Periploca angustifolia 69
Labill. and Rhus tripartita (Ucria) Grande: effects of temperature, salinity
and water stress
Article 5: The role of plant interactions in ecological restoration of 70
grazed arid ecosystems
3. Effets environnementaux et biologiques des espèces fondatrices en 71
zone aride de Tunisie : Cas du parc national du Bou Hedma
Article 6: Impact of tree on cereal yield: the case of Acacia tortilis ssp. 72
raddiana in the south of Tunisia
73 Article 7: Acacia tortilis (Forssk.) subsp. raddiana (Savi) Brenan as a
keystone species: A test from the arid zones o Tunisia
74 QUATRIEME PARTIE : SYNTHESES,
DISCUSSIONS & PERSPECTIVES
1. Dynamique du peuplement d’Acacia tortilis subsp. raddiana (article 1& 75
2)
2. Réponses des espèces fondatrices des écosystèmes arides à 72
l’environnement et aux interactions biotiques (article 3, 4 & 5)
3. Effets environnementaux et biologiques des espèces fondatrices 83
(article 6 & 7)
86 PERSPECTIVES
88 BIBLIOGRAPHIE
106 ANNEXES
RRRReeeemmmmeeeerrrrcccciiiieeeemmmmeeeennnnttttssss
Je tiens tout d’abord à remercier chaleureusement mes directeurs de thèse, le
Professeur Mohamed CHAIEB & le Professeur Richard MICHALET, pour
m’avoir fait confiance et donné la chance d’effectuer cette thèse. Je vous remercie aussi
pour vos conseils, vos encouragements et vos participations actives aux
expérimentations, qui m’ont permis de mener à bien cette étude. Je vous remercie aussi
de m’avoir donné l’opportunité au cours de ma thèse de rencontrer de nombreux
collaborateurs et horizons lointains.
Je tiens à exprimer ma profonde gratitude à Blaise TOUZARD, pour ton accueil
toujours chaleureux, pour les discussions fructueuses qui m’ont aidé à surmonter la
dure épreuve de la rédaction des articles. Je suis fortement impressionné par ta
gentillesse et tes qualités humaines.
J’exprime également ma haute considération à Mon Professeur Makki BOUKHRIS,
qui m’a honoré en acceptant de présider le jury d’examen.
Je remercie les Professeurs Frédéric MEDAIL & Chedly ABDELLY de m’avoir
fait l’honneur d’être les rapporteurs de cette thèse. J’éprouve un profond respect pour
leurs travaux et leurs parcours, ainsi que pour leurs qualités humaines.
Je suis très heureux de pouvoir compter Monsieur le Professeur Jean-Pierre
RENAUDIN parmi les membres de jury et je lui suis très reconnaissant d’avoir
accepté d’examiner ce travail.
J’adresse mes remerciements à toute l’équipe de l’unité de recherche « Biologie &
Ecophysiologie de la végétation en Milieu Aride », à la Faculté des Sciences de Sfax.
J’adresse mes remerciements à toute l’équipe d’Ecologie des Communautés, à Bordeaux
1.
Merci à mon ami Si Lazhar Hemdi, Conservateur du Parc National du Bou Hedma,
chez qui on a toujours trouvé le bon accueil. Merci aux responsables de la DGF de Sidi
Bouzid et de Tunis.
D’une façon plus individuelle, j’aimerai remercier et féliciter Dr. Frédéric GUIBAL,