Titre : Rhizodéposition à court terme de l'azote et ...

UNIVERSITE de CAEN/BASSE-NORMANDIE U.F.R. : Institut de Biologie Fondamentale et Appliquée (IBFA) ECOLE DOCTORALE NORMANDE CHIMIE-BIOLOGIE ED 96 THESE présentée par Mr Fabien LESUFFLEUR et soutenue le 23 octobre 2007 en vue de l’obtention du DOCTORAT de L’UNIVERSITÉ de CAEN Spécialité : Physiologie, biologie des organismes, populations, interactions. (Arrêté du 7 août 2006) Titre : Rhizodéposition à court terme de l’azote et exsudation racinaire des acides aminés par le trèfle blanc (Trifolium repens L.) MEMBRES DU JURY Mr Anis LIMAMI, Professeur, Université d’Angers Rapporteur Mr Christophe ROBIN, Chargé de Recherche INRA, Nancy Mr Alain OURRY, Professeur, Université de Caen Mme Marie-Pascale PRUD’HOMME, Professeur, Université de Caen Mr Christophe SALON, Directeur de Recherche INRA, Dijon Mr Jean-Bernard CLIQUET, Maître de Conférences, Université de Caen Directeur de thèse UNIVERSITE de CAEN/BASSE-NORMANDIE U.F.R. : Institut de Biologie Fondamentale et Appliquée (IBFA) ECOLE DOCTORALE NORMANDE CHIMIE-BIOLOGIE ED 96 THESE présentée par Mr Fabien LESUFFLEUR et soutenue le 23 octobre 2007 en vue de l’obtention du DOCTORAT de L’UNIVERSITÉ de CAEN Spécialité : Physiologie, biologie des organismes, populations, interactions. (Arrêté du 7 août 2006) Titre : Rhizodéposition à court terme de l’azote et exsudation racinaire des acides aminés par le trèfle blanc (Trifolium repens L.) MEMBRES DU JURY Mr Anis LIMAMI, Professeur, Université d’Angers Rapporteur Mr Christophe ROBIN, Chargé de Recherche INRA, Nancy Mr Alain OURRY, Professeur, Université de Caen Mme Marie-Pascale PRUD’HOMME, Professeur, Université de Caen Mr Christophe SALON, Directeur de Recherche INRA, Dijon Mr Jean-Bernard CLIQUET, Maître de Conférences, Université de Caen Directeur de thèseAvant-propos Avant-propos Mon travail de thèse a été réalisé à l’UMR INRA-UCBN 950 d’Ecophysiologie Végétale, Agronomie et nutritions N,C,S, au sein de l’équipe « Ecologie des interactions plante-plante ». Pour réaliser ce travail de thèse, j’ai bénéficié du financement d’une allocation de recherche versée par le Ministère de l’Education Nationale, de la Recherche et de la Technologie. Je tiens à remercier Monsieur le Professeur Alain OURRY, directeur de l’UMR EVA, de m’avoir accueilli dans son laboratoire où j’ai pu effectuer mon stage de DEA puis réaliser ces travaux de thèse dans d’excellentes conditions. Je lui suis également reconnaissant de m’avoir permis de bénéficier d’une allocation de recherche, ainsi que d’un monitorat de l’Enseignement supérieur, puis d’un poste à temps plein d’Attaché Temporaire d’Enseignement et de Recherche. J’ai pu ainsi mener mes travaux de thèse et acquérir une première expérience d’enseignement très enrichissante. J’ai pu apprécier en lui sa très grande efficacité et sa disponibilité au quotidien ; merci de tes conseils. Je le remercie également de son action en tant que Directeur de l’Ecole Doctorale Normande Chimie Biologie, et pour m’avoir permis de suivre une formation doctorale variée et riche. Je le remercie également vivement de m’avoir permis de participer à deux congrès (un national et un international) qui ont constitué pour moi une véritable formation. Je le remercie enfin de trouver le temps d’examiner ce travail. Je suis très sensible à l’honneur que me font Monsieur le Professeur Anis LIMAMI, de l’Université d’Angers, et Monsieur Christophe ROBIN, Chargé de Recherche INRA à l’ENSAIA de Nancy, d’avoir accepté d’être les rapporteurs de ce mémoire. Je suis honoré que Monsieur Christophe SALON, Directeur de Recherche INRA à Dijon, fasse partie de ce jury de thèse. Merci de prendre le temps d’examiner ce travail. Je lui exprime toute ma reconnaissance pour m’avoir permis de réaliser l’expérimentation de 15marquage au N dans son laboratoire bourguignon, qui plus est dans les meilleures 2 conditions, tant scientifiques qu’humaines. Merci de nous avoir accueillis si chaleureusement. Je profite de cette occasion pour remercier vivement Christian JEUDY avec lequel nous avons mis au point cette expérimentation et pour son aide indispensable dans la réalisation du marquage. Merci également à Anne Sophie VOISIN pour son aide dans la préparation des plantes à Dijon. J’exprime toute ma reconnaissance à Madame le Professeur Marie-Pascale PRUD’HOMME pour son aide dans la rédaction de ce manuscrit, notamment ses relectures et ses corrections percutantes de l’analyse bibliographique, pour ses encouragements jamais démentis, son enthousiasme si communicatif. Marie, je suis sincèrement très honoré que tu fasses partie du jury de ma thèse. Merci donc d’avoir accepter d’examiner ce travail. J’adresse mes sincères remerciements à Monsieur Jean-Bernard CLIQUET, Maître de Conférences HDR, pour m’avoir encadré et guidé durant cette thèse. J’ai énormément appris à iAvant-propos ses côtés, des choses dont on se sert toute sa vie. Merci de ta grande disponibilité tout au long de ces années, et de ton enthousiasme. Tu m’as fais bénéficier de ta vision pragmatique de la recherche. Travailler sous ta responsabilité constitua une expérience très formatrice. J’ai une profonde admiration, et j’oserai même, une sincère affection, pour Monsieur le Professeur Jean-Pierre BILLARD. Il m’a donné le « virus » de la Physiologie Végétale en Licence de Biologie, qui ne m’a pas quitté depuis. Il tient aussi une part importante dans ma vocation d’enseignant, tant j’ai été impressionné en tant qu’étudiant de la manière dont il dispensé ses cours. C’est lui qui en Maîtrise, m’a conseillé vivement de postuler au DEA de Biologie Cellulaire Caen-Rouen auquel est rattaché le laboratoire, et m’a même présenté au directeur A. Ourry. Il a accompagné de ses conseils le choix de cette formation. Sans lui, point de thèse je n’aurais fait sans doute. Il m’a ensuite fait bénéficié de son expérience et de ses immenses connaissances en Physiologie Végétale, lors de discussions toujours passionnantes et ô combien intéressantes pour moi. Je le remercie du temps qu’il m’a consacré en de nombreuses occasions, et je me permets de lui souhaiter une longue et agréable retraite. J’associe à ces remerciements Madame le professeur Chantal BILLARD, avec qui il a formé pendant leur carrière un couple d’enseignants encensés par des générations d’étudiants, et Monsieur le professeur Claude HUAULT avec qui j’ai eu également beaucoup d’intérêt et de plaisir à discuter, ainsi que Monsieur le Professeur Jean BOUCAUD, qui m’avait fait forte impression en tant qu’étudiant, et que je n’ai pas eu la chance de côtoyer au laboratoire. Je me suis rendu compte que Mlle Joëlle LE SAOS a aussi eu une grande importance dans ma détermination de « végétaliste » à l’Université. Discuter avec elle fût toujours un plaisir, et j’ai beaucoup apprécié son immense gentillesse. Je profite de l’occasion pour m’excuser auprès d’elle d’avoir été parfois un peu dissipé avec mes congénères en Travaux Dirigés. Un grand merci à Erwan LE DEUNFF, pour son apport déterminant dans la rédaction de ma première publication acceptée, pour ses relectures elles aussi percutantes, pour son énergie et son enthousiasme mis au service de l’avancement de ce travail. Je tiens à remercier tout particulièrement l’ensemble des enseignants, de ce laboratoire ou d’ailleurs, qui ont jalonné mon parcours d’enseignement et m’ont accueilli dans leurs équipes pédagogiques. Enseigner a été une véritable révélation pour moi. J’ai pris un réel plaisir à l’enseignement, et c’est sans doute largement en partie parce que j’ai bénéficié d’un encadrement et d’un soutien très efficace. Merci à Monsieur le Professeur Frédérik LE DILY d’avoir accepter d’être mon tuteur pédagogique durant mon contrat de moniteur. Un grand merci à Jean-Christophe Avice, Philippe Etienne, Sylvain Diquélou, Servane Lemauviel, Annette Bertrand, Erwan Ledeunff, Benoît Véron, Pascal Claquin et Isabelle Mussio, pour m’avoir fait partager leur enthousisame de ce métier à temps plein. Un merci particulier à Philippe Lainé, avec qui j’ai eu la chance de gérer les TPs de Licence lors de ma deuxième année de moniteur ; j’ai vu avec toi combien la motivation fait foi pour ne surtout pas compter ses heures notamment pour la préparation des TPs. J’ai beaucoup apprécié les discussions échangées avec Jean-Claude Simon et Marie- Laure Decau, sur l’agronomie ou le reste. Merci à Nathalie Romy d’avoir relu le manuscrit de la publication traitant des inhibiteurs ; Nathalie, tu nous a bien éclairé sur leur utilisation et ta biblio m’a beaucoup servi. Je suis reconnaisant à Emmanuelle Personeni d’avoir pris le temps iiAvant-propos de relire l’analyse bibliographique. Cela m’a fait plaisir de voir ton enthousiasme à chaque fois que nous avons pu échanger sur les questions d’exsudation !! Je remercie l’Association Bernard Grégory d’œuvrer pour l’insertion professionnelle des docteurs, et plus particulièrement d’avoir mis en place la formation intitulée le Nouveau Chapitre de Thèse – Valorisation des compétences auquel j’ai eu la chance de participer grâce à l’Ecole Doctorale Normande Chimie Biologie. A ce titre, je tiens à remercier vivement Monsieur Philippe Bertrand pour avoir été mon « mentor » pendant cet exercice. J’ai été impressionné par l’efficacité de son travail avec moi. Cet exercice m’a beaucoup apporté, et m’a permis de formuler les compétences développées pendant la thèse et finalement de considérer la thèse avec un regard différent, enrichi. Je remercie l’ensemble du personnel du laboratoire de m’avoir accueilli comme l’un des leurs dès mon arrivée. Je m’étais bien promis de rédiger ces remerciements bien avant l’envoi du manuscrit pour surtout n’oublier personne. Pari à moitié perdu : le temps qui passe si vite et la force des priorités m’ont rattrapé, et c’est dans une certaine urgence que je termine de me remémo