Growth model of the reared sea urchin Paracentrotus lividus ...

UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES FACULTE DES SCIENCES LABORATOIRE DE BIOLOGIE MARINE Growth model of the reared sea urchin Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816) Committee: Thesis submitted Prof. G. Josens (president) in fulfillment of Prof. Ph. Dubois (secretary) the degree of Doctor Prof. M. Jangoux in Agronomic Sciences Prof. M. Russell and Biological Engineering Prof. J.-L. Deneubourg Supervisor: Prof. M. JANGOUXProf. Ch. Lancelot L U B Philippe GROSJEAN – September 2001 bio mar To my mother for her patience To my father for showing me the way To 'Zazouille' for all she gave during 7 years 1 2 ACKNOWLEDGEMENTS Well, well, well… this thesis is written in English, fine! But I do not feel confident enough with Shakespeare's language to express my feelings. So, let's switch to French for one page or two… En tout premier lieu, je tiens à exprimer toute ma gratitude au Professeur Michel JANGOUX pour m'avoir accueilli dans son laboratoire (ou devrais-je dire, dans l'annexe ô combien humide et salée de nos locaux à la Station Marine de Luc-sur-mer). Je le remercie de m'avoir témoigné toute sa confiance et d'avoir tout fait pour que mes conditions de travail soient aussi optimales que possible. Je tiens également à remercier les professeurs Claude LARSONNEUR, Jacques AVOINE et Marie-Paule CHICHERY pour m'avoir accueilli au Centre Régional d'Etudes Côtières. Merci à Didier BUCAILLE pour s'être occupé des élevages avec tant de minutie. Les techniciens de la Station Marine (Jean-Paul LEHODEY, Jean-Pierre DESMASURES et Alain SAVINELLI) méritent un énorme bravo pour leur travail de qualité et pour leur aide précieuse dans la construction de matériel échinicole spécialisé. Je me dois également de signaler combien le travail des animaliers de tout poil (objecteurs, C.E.S., étudiants) a été vital et je les en remercie, en particulier Alexis DECTOT. Enfin, je remercie Brigitte GARCIA pour s'être acquittée de son travail d'intendance –et même plus– avec efficacité et… humour. A toute l'équipe "oursin", j'adresse mes remerciements du fond du cœur tant pour la coopération sur le plan professionnel, que pour les après- boulots mémorables: Christine SPIRLET, Pol GOSSELIN, Devaragen VAITILINGON, Jean-Marc OUIN, Cristina DE AMARAL, Raphaël MORGAN, Corentin CAM, Yolaine BEYENS, Hélène RABAHIE, ainsi que les étudiants et étudiantes qui ont transité de façon plus brève dans l'équipe, trop nombreux que pour être cités tous, qu'ils m'en excusent. 3 Acknowledgements Je voudrais également exprimer toute ma reconnaissance à Michel, Marie-Pierre, Ludo, Véronique, Joël, Alexandra, Patrice, Bernard, Jeloul, Jeff, Céline, Jean-Paul, Julie, Laurent, François, Laurence, Roseline, Stéphane, et bien sûr à Isabelle, pour tous les bons moments passés en leur compagnie. Je tiens aussi à remercier les laboratoires de Biologie Marine de Bruxelles et de Mons pour leur acceuil. Je remercie Christian VAN OSSELAER pour ses encouragements, ses discussions fructueuses et aussi pour LE conseil qui m'a permis de finir cette thèse: "Saint-John's Wort". A ma famille, j'exprime ma reconnaissance pour m'avoir soutenu dans mon travail et pour sa présence dans les moments difficiles. Enfin, bien que ce ne soit pas usuel, je crois utile de signaler qu'un certain nombre de personnes ont rendu ce travail possible de manière indirecte. Ainsi, c'est en parcourant les écrits de Ludwig VON BERTALANFFY, de Thomas EBERT et de Roger KOENKER que… plaf (bruit de la main qui frappe le front), bon sang, mais c'est bien sûr…! Des trois, je n'ai eu l'occasion de rencontrer que Thomas EBERT, et je me souviens encore de ses yeux écarquillés comme des billes de loto lorsque j'ai essayé de lui expliquer comment un modèle flou défuzzifié pouvait être une solution au problème qui nous préoccupait… A la réflexion, j'espère être plus explicite par écrit et après avoir maturé la question,… sinon, je risque bien de me retrouver de nouveau face à des billes de loto à la soutenance! Enfin, je voudrais adresser un très grand merci à tous les programmeurs qui ont fait de "R" un logiciel statistique aussi fantastique. Ce travail a été rendu possible par la collaboration entre le laboratoire de Biologie Marine de l'Université Libre de Bruxelles (Belgique) et le Centre Régional d'Etudes Côtières de l'Université de Caen (France). Il a pu être réalisé grâce à l'appui financier de la Commission Européenne (contrats FAR AQ2.530 BFE "Sea urchins cultivation" et FAIR CT96- 1623 BFN "Biology of sea urchins under intensive cultivation [closed cycle echiniculture]"). 4 Acknowledgements ABSTRACT A rearing protocol for the edible European sea urchin Paracentrotus lividus in a closed cycle (control of the whole life cycle of the echinoid) and in a recirculating system (control of the environment around the echinoid) is set up and tested at a pilot scale. This protocol is used to experiment on growing postmetamorphics whose age and genetic origin are perfectly known. Among the various measurements of size, we determined that the test diameter is both rapid and accurate for quantifying somatic growth. Causes and mechanisms of asymmetrical, or even sometimes multimodal, size distributions among previously homogeneous cohorts are studied. Results evidence the existence of a size-based intraspecific competition, causing a reversible growth inhibition of smaller individuals. A new growth model (called 'fuzzy-remanent'), including a component of intraspecific competition, is elaborated by defuzzifying a fuzzy model. Traditional least-square regression is abandoned in favor of quantile regression to fit it. Both the model and the regression method are adapted to include individual variations (we call this an 'envelope model'). This envelope model has functionally interpretable parameters. One of them quantifies the degree of inhibition caused by intraspecific competition. Since many similar fuzzy-remanent functions can be designed and fitted with this method, this approach is promising to model growth of other organisms in a functional way. This model rehabilitates von Bertalanffy's theory on individual growth. Moreover, the latter theory is now verified for Paracentrotus lividus, despite the observation of an initial lag phase in growth. A functional classification of growth curves is proposed. Keywords: sea urchin, growth model, intraspecific competition, quantile regression, fuzzy logic, aquaculture, Paracentrotus lividus. 5 Abstract 6 Abstract RESUME Un protocole d'élevage pour l'oursin comestible européen Paracentrotus lividus en cycle fermé (contrôle de tout le cycle de vie de l'échinide) et dans un système à recirculation d'eau (contrôle de l'environnement autour de l'échinide) est mis au point et testé à l'échelle pilote. Ce protocole est utilisé pour effectuer des expériences sur des individus postmétamorphiques en croissance dont l'âge et l'origine génétique sont parfaitement connus. Parmi les différentes manières de mesurer la taille de l'oursin, nous avons déterminé que le diamètre de son test est à la fois une mesure rapide et précise pour quantifier la croissance somatique. Les causes et les mécanismes responsables de distributions de tailles asymétriques, voire parfois multimodales au sein de cohortes initialement homogènes sont étudiés. Les résultats démontrent la présence d'une compétition intraspécifique basée sur la taille. Cette compétition entraîne une inhibition réversible des plus petits individus. Un nouveau modèle de croissance (dit 'à rémanence floue'), incluant une composante de compétition intraspécifique, est élaboré par défuzzification d'un modèle flou. La traditionnelle régression par les moindres carrés est abandonnée au profit de la régression quantile pour son ajustement. Tant le modèle que la méthode de régression sont modifiés pour inclure les variations individuelles (ce que nous appelons un 'modèle enveloppe'). Ce modèle enveloppe présente des paramètres que l'on peut interpréter fonctionnellement. L'un d'eux quantifie le degré d'inhibition occasionnée par la compétition intraspécifique. Etant donné que beaucoup de modèles à rémanence floue peuvent être conçus et ajustés de la sorte, cette approche est prometteuse pour modéliser la croissance d'autres organismes de manière fonctionnelle. Ce modèle réhabilite la théorie de von Bertalanffy sur la croissance des organismes. Cette théorie se vérifie par ailleurs dans le cas de Paracentrotus lividus, malgré l'observation d'une phase de latence initiale dans sa croissance. Une classification fonctionnelle des courbes de croissance est proposée. Mots clefs: oursin, modèle de croissance, compétition intraspécifique, régression quantile, logique floue, aquaculture, Paracentrotus lividus. 7 Résumé 8 Résumé TABLE OF CONTENTS ACKNOWLEDGEMENTS.............................................................................. 3 ABSTRACT.................................................................................................. 5 RESUME ..................................................................................................... 7 TABLE OF CONTENTS................................................................................. 9 LIST OF FIGURES...................................................................................... 13 LIST OF TABLES ....................................................................................... 17 LIST OF EQUATIONS 19 LIST OF SYMBOLS .................................................................................... 23 FOREWORD.............................................................................................. 29 GENERAL INTRODUCTION ....................................................................... 31 Economical interest of sea urchins .........................................................................32 a.