Universite de Nice SV1 annee Departement de Mathematiques Mathematiques pour la Biologie semestre2
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Niveau: Supérieur
Universite de Nice SV1, annee 2008-2009 Departement de Mathematiques Mathematiques pour la Biologie (semestre2) Cours 6 : Etude des equilibres d'un systeme differentiel L'etude qualitative d'un systeme differentiel (isoclines, equilibres, fleches) ne permet pas toujours a elle seule de deduire le comportement de toutes les trajectoires du systeme. Parfois il est necessaire de completer l'etude. On peut le faire par exemple en recherchant une loi de conservation comme nous l'avons vu pour le systeme de Lotka-Volterra, ou bien encore en etudiant plus precisement le comportement du systeme au voisinage de chaque equilibre. C'est ce que nous allons apprendre a faire dans cette lec¸on. 1 Regarder un systeme differentiel a la loupe : Supposons que (x?, y?) soit un equilibre du systeme differentiel { x? = f(x, y) y? = g(x, y) (1) c'est-a-dire un zero commun de f et g. Soit ? > 0 un tres petit parametre. Effectuer le changement de variables X := x?x ? ? , Y := y?y? ? revient a regarder a la loupe au voisinage de l'equilibre (x ?, y?). En effet, lorsque x ? x? et y ? y? sont tres petits, de l'ordre de ?, X et Y sont alors des grandeurs appreciables et donc les dessins obtenus dans le plan (X,Y ) correspondent a l'image de points (x, y) tres proches de l'equilibre.
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Universite de Nice SV1, annee 2008-2009 Departement de Mathematiques Mathematiques pour la Biologie (semestre2) Cours 6 : Etude des equilibres d'un systeme differentiel L'etude qualitative d'un systeme differentiel (isoclines, equilibres, fleches) ne permet pas toujours a elle seule de deduire le comportement de toutes les trajectoires du systeme. Parfois il est necessaire de completer l'etude. On peut le faire par exemple en recherchant une loi de conservation comme nous l'avons vu pour le systeme de Lotka-Volterra, ou bien encore en etudiant plus precisement le comportement du systeme au voisinage de chaque equilibre. C'est ce que nous allons apprendre a faire dans cette lec¸on. 1 Regarder un systeme differentiel a la loupe : Supposons que (x?, y?) soit un equilibre du systeme differentiel { x? = f(x, y) y? = g(x, y) (1) c'est-a-dire un zero commun de f et g. Soit ? > 0 un tres petit parametre. Effectuer le changement de variables X := x?x ? ? , Y := y?y? ? revient a regarder a la loupe au voisinage de l'equilibre (x ?, y?). En effet, lorsque x ? x? et y ? y? sont tres petits, de l'ordre de ?, X et Y sont alors des grandeurs appreciables et donc les dessins obtenus dans le plan (X,Y ) correspondent a l'image de points (x, y) tres proches de l'equilibre.
- trajectoires du systeme
- loupe au voisinage de l'equilibre
- systeme de lotka-volterra
- renseignement precieux sur le comportement des trajectoires
- departement de mathematiques mathematiques pour la biologie
- systeme differentiel
- equilibre
- comportement
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Français
Universit´edeNice D´epartementdeMath´ematiques
SV1,ann´ee2008-2009 Math´ematiquespourlaBiologie(semestre2)
Cours6:Etudedes´equilibresd’unsyste`mediff´erentiel
L’´etudequalitatived’unsyste`mediff´erentiel(isoclines,´equilibres,fl`eches)nepermetpastoujoursa` elleseuledede´duirelecomportementdetouteslestrajectoiresdusyst`eme.Parfoisilestne´cessairede comple´terl’´etude.Onpeutlefaireparexempleenrecherchantuneloideconservationcommenousl’avons vupourlesyst`emedeLotka-Volterra,oubienencoreen´etudiantpluspre´cise´mentlecomportementdu syst`emeauvoisinagedechaque´equilibre.C’estcequenousallonsapprendre`afairedanscettelec¸on.
1Regarderunsyste`mediffe´rentiela`laloupe: ∗ ∗ Supposons que (x ,yderbiliuqe´nutiore´eiffedemt`ysustneil)s 0 x=f(x, y) (1) 0 y=g(x, y) c’est-a`-direunz´erocommundefetg. Soitε >chanerlentdegemerte`marautceffE.er`nt0utptipees ∗ ∗ x−x∗− ∗ variablesX:= ,Ya:`t=reenvirrage`redlalaoupele´’qeiuilrb(eauvoisinagedx ,y). En effet, ε ε ∗ ∗ lorsquex−xety−yonsrede’ordd,leitstseeptt`rε,XetYsoiaecesblsaurr´pprgseednalatndsro et donc les dessins obtenus dans le plan (X, Yrrespond)coamegedopne`tlai’tsin(x, yr`)tpresehcoeds l’e´quilibre.Apre`scalculs,onconstatequelesyt`emeobtenusouslaloupepeuts’´ecriresouslaforme 0 X=aX+bY+o1(ε) (2) 0 Y=cX+dY+o2(ε) o`uo1(ε) eto2(ε) sont des expressions qui contiennentεen facteur et qui donc tendent vers 0 avecε. Si l’onn´egligecesdeuxtermes,lesyste`mediff´erentieldevientline´aire(celasignifiequequandonregarde `alaloupeunsyste`mediffe´rentielauvoisinaged’undeses´equilibre,onvoitunsyste`mediff´erentiel pratiquementline´aire),c’est-a`-direqu’ilpeuts’´ecriresouslaforme 0 X ab X = 0 Y cd Y a b La matriceAla= s’appellematrice jacobiennenitial,lyst`emeisudnemorbetr(A) :=a+d c d s’appelle latracede la matrice et le nombredet(A) :=ad−bcsond´tnminaeter. On peut en fait calculer ∗ ∗ facilement cette matriceApseeitraelleedsa`partirdesd´eriv´fetgccualeel´upsa(reibilqu´ed’ntoiyx ,). En effet on a ! ∂f∗ ∗∂f∗ ∗ (yx ,) (yx ,) ∗ ∗∂x ∂y A=A(x ,y) = ∂g∗ ∗∂g∗ ∗ (yx ,) (x ,y) ∂x ∂y Exemple :lssesy`t,erpnenod’exemplAtitreimrepuer:socruudeta´rrsdoreli´toLedemeetloV-ak 0 x= 0,8x(t)−0,4x(t)y(t) (3) 0 y=−0,6y(t) + 0,2x(t)y(t) ∗ ∗x−3−2 quiapour´equilibrelepoint(x;= 3y= 2). Sous la loupeX:= ,Yeuq=:l,ysesemt`steeespr ε ε line´aireetvaut(apr`escalculs): 0 X=−1,2Y−0,4εX Y (4) 0 Y= 0,4X+ 0,2εX Y 0−1,2 et on a donc dans ce casAmatricea.Cette=aninegt´´endrmtellunuteetenuecarlaa` 0,4 0 0,48. Mais on peut aussi calculer directement la matrice jacobienneAa`raprdtid´esiversee´traplleiedse f(x, y) = 0,8x−0,4xyet deg(x, y) =−0,6y+ 0,2xy, 0,8−0,4y−0,4x A(x, y) = 0,2y−0,6 + 0,2x ∗ ∗ qui,´evalu´eeaupointd’e´quilibre(x= 3;y= 2) donne bienA.
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2Naturedese´quilibres:noeud,col,foyer,centre Lese´quilibresd’unedynamiquesontleplussouventdel’undesmod`elesrepre´sent´essurlafigureci dessous.Ilestfaciledesavoirdansquellecasdefigureonsetrouvea`partirdelaseuleconnaissancede Allceesedme´edent´titsexuednauqps´rcesieptultr(A) etdet(AyIle.urfigomme)cteetuscruqe´niid aprincipalement4typesd’e´quilibres(etquelques´equilibresde´g´ene´r´essansgrandint´erˆet),lesnoeuds, lescols,lesfoyersetlescentres.Lesnoeudsetlesfoyerssedivisenteux-meˆmeendeuxcate´goriesselon qu’ilssontstablesouinstables.Letypedel’´equilibres’appellesanature. La connaissance de la nature des´equilibresd’unedynamiqueapportesouventdesrenseignementpr´ecieuxsurlecomportementdes trajectoires de cette dynamique. 1.Sil’´equilibreestuncentre(tr(A) = 0 etdet(A)>deLotka-ectlesuieq,c0)eme`tsyselruopsa Volterra,lesdeuxpopulationsoscillentdefac¸onpe´riodiqueautourdel’e´quilibre. 2 tr(A) 2.Sil’´equilibreestunfoyer(tr(A)6= 0 etdet(A)>), les deux populations oscillent encore mais 4 enserapprochantouens’e´loignantdel’e´quilibreselonqu’ils’agissed’unfoyer stable(ouattractif) (tr(A)<0) ou d’unfoyer instable(our´epulsif) (tr(A)>0). 2 tr(A) 3.Sil’e´quilibreestunnoeud(0< det(A)<), les deux populations tendent, sans osciller cette 4 fois,versl’e´quilibre(casstableouattractif,tr(A)<ntmenssaciosl-0)oubiens’e´nceraettne´agel lation (casinstableouepulr´sif,tr(A)>0). 4.Enfin,sil’´equilibreestuncol(det(A)<rbmeias´s’eqle,i)u0ilheocelrdertsprapmessnelbulosnoit ellesl’´evitentetfinalements’ene´loignent.Danslecasd’uncol,ilya4trajectoiresparticuli`eres appele´ese´sarapcirtudsecoltnrte`usitelm(iaqu’ilestsouvearted)elruoprecujtoasspcifarsou mener`abienl’´etudequalitative. Onavude´ja`desexemplesdesyst`emesdiffe´rentielsmod´elisantdeuxesp`ecesencomp´etitiondutype 0 x= (α1−β1x−γ1y)x (5) 0 y= (α2−β2x−γ2y)y o`ulesconstantesα1,α2,β1,β2,γ1, etγ2ualitativedecesssy`tmeseososppsuntsipoes´enU.sevitqedute´e montrequ’ilya,enplusdesdeuxaxesdecoordonne´es,deuxisoclines,horizontaleetverticalerespec-tivement, qui sont des droitesD1etD2itosnrioLa.spdireatqu`asconduituxdroitedeceseedseeptcvi casdefigure.Danslepremierquadrant,ilyatroise´quilibressitue´ssurlesaxesdecoordonne´es: α α O= (0,0),A= (,0),B= (0,) β β etdanscertainscasdefigureunquatri`eme´equilibreCerntctsendiodeestis`e´ui’laioetxurdsD1etD2. Sur les quatres dessins ci dessous, on observe selon les valeurs des constantesα1,α2,β1,β2,γ1, etγ2, soitl’extinctiondel’uneoudel’autredesdeuxespe`ces,soitleurcohabitationenune´quilibrequiestun noeudstable,soitenfin,lorsquecete´quilibreestuncol,l’extinctiondel’espe`cequiaud´epartposs`edele plusgrandeffectif(saufdanslescasextreˆmementimprobablesou`leseffectifsdesdeuxespe`cesseraient exactementlesmeˆmesaude´part).Lesquatresdessinscorrespondentrespectivementauxchoixsuivant des constantes : 0 x= (1−x/2−y/3)x (6) 0 y= (1−x−y/2)y 0 x= (1−x/2−y)x (7) 0 y= (1−x/3−y/2)y 0 x= (2−x−2y/3)x (8) 0 y= (2−2x/3−y)y 0 x= (1−x−2y)x (9) 0 y= (1−2x−y)y Atitred’exemple,ve´rifionsquedanslecaso`ulasecondeespe`cey(t)idpsbilier’l,)uqe´t`yse6emaˆar(sıt B= (0,uq()2pserrociacald`on´eitacapqieuibtoedxuedaleespi`emenl’`eceesbadecnpaleimerre`est)e uncolalorsquel’´equilibreA= (2,0) est un noeud stable. Pour cela, on calcule la matriceApour le point 2 1 Bnami.Ontd´oneretortnevueestrtcasias,uptr(A) =−etdet(A) =−, ce qui assure qu’il s’agit bien 3 3 d’un col. Au contraire, pour le pointA, on trouvetr(A) =−2 etdet(A) = 1, ce qui assure qu’il s’agit biend’unnoeudstable.Ilenr´esulteque,quelquesoientleseffectifsinitiauxdesdeuxesp`eces(suppos´es strictementpositifs),ils´evoluerontens’´eloignantfinalementdel’e´quilibreBet en se rapprochant de
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