Stratégie de développement du système immunitaire des vertébrés: exemple des Amphibiens Gymnophiones

MINISTERE DE LA JEUNESSE, DE L’EDUCATION NATIONALE ET DE LA
RECHERCHE


ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES
Sciences de la Vie et de la Terre


MEMOIRE

présenté
par

Pierre BLEYZAC

Pour l’obtention du diplôme de l’Ecole Pratique des Hautes études


Stratégie de développement du système immunitaire des vertébrés: exemple des
Amphibiens Gymnophiones




Soutenu le 11 juillet 2005, à 14 h devant le jury suivant :

Monsieur M. GODINOT : Président du jury J.-M. EXBRAYAT : Rapporteur
Madame G. CORDIER :
Monsieur J. S. FELLAH : Examinateur
Madame F. SALVADORI :





Laboratoires EPHE :
Laboratoire de Reproduction et de Développement des Vertébrés
25, rue du Plat - 69288 Lyon cedex 02
Directeur : Professeur Jean-Marie Exbrayat (jmexbrayat@univ-catholyon.fr)
Laboratoire Interactions cellulaires, rétrovirus et cancer
UMR 754 – Université Claude Bernard – INRA – Ecole nationale vétérinaire
50, avenue Tony Garnier – 69366 Lyon cedex 07
Directeur : Professeur Geneviève Cordier (genevieve.cordier@univ-lyon1.fr)
EPHE Banque de Monographies SVT 1Résumé
La grande diversité des organismes métazoaires, des Eponges aux Mammifères reflète des
stratégies de défenses immunitaires variées. Certains de ces mécanismes sont cependant conservés au
cours de l’évolution. Les Amphibiens sont de bons modèles pour l’étude comparative de
l’immunologie et permettent d’en comprendre les fonctions chez les vertébrés supérieurs. Cependant,
l’ordre des Gymnophiones n’a fait l’objet que de très peu d’études sur ce sujet alors que ses
particularités et ses adaptations pourraient le situer à un carrefour de l’évolution. Nous avons donc
dans un premier temps fait le point sur les connaissances actuelles en immunologie comparée en
considérant notamment les organes intervenant dans les phénomènes de l’immunité tout au long de
l’arbre phylogénétique des vertébrés. Nous avons présenté certaines hypothèses sur l’émergence du
système immunitaire adaptatif (SIA) des vertébrés Gnathostomes.
Dans un deuxième temps nous avons étudié le développement embryonnaire des organes de
l’immunité de Typhlonectes compressicauda (Amphibien, Gymnophione). La rate se développe
précocement en même temps que le thymus et elle fait apparaître une hétérochronie de
développement et une cinétique exponentielle qui lui confère une importance particulière dans le
système immunitaire de cette espèce. Le foie devient hématopoïétique à l’état larvaire bien après la
rate. Après comparaison de ce modèle de développement avec ceux d’Amphibiens Anoures et
Urodèles et d’autres vertébrés, nous avons conclu que le développement du système immunitaire de
Typhlonectes compressicauda se rapproche à bien des égards de celui de l’Anoure bien étudié
Xenopus laevis.
Par ailleurs nous avons donné une première approche de la structure et de la fonction de la
rate de deux espèces de Typhlonectidae: T. compressicauda et T. natans. L’étude de la rate, a permis
d’attribuer une fonction hématopoïétique de lymphopoïèse B précoce et de source de cellules
dendritiques. Nous avons conclu à un rôle fondamental de la rate des Gymnophiones en l’absence de
moelle osseuse et de ganglions lymphatiques vrais. Dans ce cadre, en utilisant des techniques
d’immunohistochimie, nous avons également montré qu’il existait une conservation de CD3 ε, de
CD1a le long de l’échelle phylogénétique. De plus, grâce à des Acm dirigés contre les
Immunoglobulines d’Axolotl, nous avons caractérisé deux isotypes possibles chez les Typhlonectidae:
l’IgM et l’IgY. Nous avons mis en évidence dans la rate adulte des lymphocytes T (CD3 ε+), des
lymphocytes B (Ig+) et des cellules dendritiques (CD1a+). Nous pensons que les cellules dendritiques
folliculaires découvertes dans la rate sont la source essentielle de CPA professionnelles de ces
animaux.

TABLE DES MATIERES
TABLE DES MATIERES......................................................................................................... 3
Liste des abréviations utilisées................................................................................................... 5
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES:...................................................................................... 7
ère1 partie: Intérêt de l’étude des amphibiens gymnophiones................................................... 7
A- Intérêt général de la connaissance des amphibiens...................................................... 7
EPHE Banque de Monographies SVT 2B- Paléontologie des Amphibiens........................................................................................ 8
B.1 D’après les archives fossiles8
B.2 les marqueurs moléculaires de l’évolution...................................................... 9
C- Généralités sur les amphibiens gymnophiones............................................................. 9
C.1 systématique, répartition, morphologie externe et anatomie interne.............................. 9
C.2 Biologie...................................................................................................................... 13
C.2.1 Comportement reproducteur................................................................................ 13
C.2.2 formes ovipares, ovovivipares et vivipares.......................................................... 13
C.3 Prédateurs, Nourriture................................................................................................ 15
C.4 Ontogenèse: Développement de Typhlonectes compressicauda (Amphibiens, Gymnophione),
(Sammouri et al,
1990)............................................................................................................................ 17
C.5 Caractères anatomiques particuliers............................................................................ 18
ième2 partie : Une brève histoire de l’immunologie comparée................................................. 20
A- Base de l’immunité innée: immunité des invertébrés20
B- Origine et évolution du système immunitaire des cordés: aperçu des aspects moléculaires
22
B.1 Procordés................................................................................................................... 22
B.1.1 Urocordés (Tuniciae, Ascidiacea)........................................................................ 22
B.1.2 Céphalocordés (amphioxus)................................................................................ 23
B.2 Vertébrés Agnathes (Lamproie, Myxine)................................................................... 23
B.3 évolution de la superfamille des Ig: Gnathostomes..................................................... 24
B.3 1 Evolution du TCR............................................................................................... 24
B.3.2 Le complexe CD3................................................................................................ 25
B.3.3 BCR et immunoglobulines.................................................................................. 26
C-Hypothèse sur l’émergence du systéme immunitaire adaptatif: aspects macroscopique et
endocytonucléosymbiotique27
C.1 The «Jaw hypothesis»: l’hypothèse de la mâchoire.................................................... 27
(Anderson et Matsunaga, 1996; Matsunaga et Rahman, 1998)......................................... 27
C.1.1 Le tissu lymphoïde associé au tube digestif (Gut Associated Lymphoid Tissue: GALT):
l’apport de l’étude des
mammifères................................................................................................. 28
C.1.2 Le «Mucosal Associated Lymphoid Tissue” (MALT) et l’origine du thymus.... 29
C.1.3 Le témoin négatif: Hippocampus kuda................................................................ 30
C.2 L’antithèse de J. Klein (Klein et al,2000)................................................................... 30
C.2.1 A propos de la vie prédatrice............................................................................... 31
C.2.2 A de l’innovation anatomique chez les gnathostomes.............................. 31
C.2.3 Importance de l’évolution du plan d’organisation, une autre interprétation de la
transition agnathes-
gnathostomes................................................................................................................ 32
C.3 Hypothèses alternatives.............................................................................................. 34
C.3.1 L’hypothèse parasitologique..................................................