MINISTERE DE L'EDUCATION NATIONALE
6
pages
Français
Documents
2002
Le téléchargement nécessite un accès à la bibliothèque YouScribe Tout savoir sur nos offres
6
pages
Français
Documents
2002
Le téléchargement nécessite un accès à la bibliothèque YouScribe Tout savoir sur nos offres
Niveau: Supérieur
MINISTERE DE L'EDUCATION NATIONALE Diplôme ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES Sciences de la vie et de la Terre MEMOIRE Présenté par Lionel BRAZIER Pour l'obtention du diplôme de l'Ecole Pratique des Hautes Etudes Titre : ETUDE DE L'EVOLUTION DE LA REGULATION DE LA REPRODUCTION CHEZ LES FOURMIS DIACAMMA A L'AIDE D'UNE PHYLOGEOGRAPHIE MOLECULAIRE soutenu le 4 Février 2002 devant le jury suivant : M. J. MICHAUX - Président M. M. VEUILLE - Rapporteur M. C. PEETERS - Examinateur M. D. FRESNEAU - Examinateur Laboratoire de Biologie Intégrative des Populations E.P.H.E. (Sciences de la Vie et de la Terre) Université Pierre et Marie Curie, Paris VI 7, quai Saint-Bernard, 75005 PARIS Directeur et responsable de stage : Michel VEUILLE, RESUME : outes les fourmis vivent en sociétés dans lesquelles la majorité des femelles adultes est stérile. Chez les Formicidae, comme chez d'autres nsectes sociaux tels les guêpes, les abeilles ou les termites, la répartition des tâches est basée sur la production de femelles morphologiquement fférentes : les reines et les ouvrières. Ces deux types de femelles adultes forment deux castes qui sont différenciées durant le stade larvaire. Les ourmis du genre Diacamma, comme d'autres Ponerinae, ont perdu ce dimorphisme de castes au cours de l'évolution.
Voir
MINISTERE DE L'EDUCATION NATIONALE Diplôme ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES Sciences de la vie et de la Terre MEMOIRE Présenté par Lionel BRAZIER Pour l'obtention du diplôme de l'Ecole Pratique des Hautes Etudes Titre : ETUDE DE L'EVOLUTION DE LA REGULATION DE LA REPRODUCTION CHEZ LES FOURMIS DIACAMMA A L'AIDE D'UNE PHYLOGEOGRAPHIE MOLECULAIRE soutenu le 4 Février 2002 devant le jury suivant : M. J. MICHAUX - Président M. M. VEUILLE - Rapporteur M. C. PEETERS - Examinateur M. D. FRESNEAU - Examinateur Laboratoire de Biologie Intégrative des Populations E.P.H.E. (Sciences de la Vie et de la Terre) Université Pierre et Marie Curie, Paris VI 7, quai Saint-Bernard, 75005 PARIS Directeur et responsable de stage : Michel VEUILLE, RESUME : outes les fourmis vivent en sociétés dans lesquelles la majorité des femelles adultes est stérile. Chez les Formicidae, comme chez d'autres nsectes sociaux tels les guêpes, les abeilles ou les termites, la répartition des tâches est basée sur la production de femelles morphologiquement fférentes : les reines et les ouvrières. Ces deux types de femelles adultes forment deux castes qui sont différenciées durant le stade larvaire. Les ourmis du genre Diacamma, comme d'autres Ponerinae, ont perdu ce dimorphisme de castes au cours de l'évolution.
- diacamma
- taux d'évolution moléculaire
- femelle unique
- reine
- ouvrières
- canalicule sur la face externe des appendices
- mitochondrial
- reproduction
MINISTERE DE L'EDUCATION NATIONALE
Diplôme
ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES
Sciences de la vie et de la Terre
MEMOIRE
Présenté
par
Lionel BRAZIER
Pour l'obtention du diplôme de l'Ecole Pratique des Hautes Etudes
Titre :
ETUDE DE L'EVOLUTION DE LA REGULATION DE LA
REPRODUCTION CHEZ LES FOURMIS
DIACAMMA
A L'AIDE D'UNE
PHYLOGEOGRAPHIE MOLECULAIRE
soutenu le
4 Février 2002
devant le jury suivant :
M. J. MICHAUX
- Président
M. M. VEUILLE
- Rapporteur
M. C. PEETERS
- Examinateur
M. D. FRESNEAU
- Examinateur
Laboratoire de Biologie Intégrative des Populations
E.P.H.E. (Sciences de la Vie et de la Terre)
Université Pierre et Marie Curie, Paris VI
7, quai Saint-Bernard, 75005 PARIS
Directeur et responsable de stage : Michel VEUILLE, mveuille@snv.jussieu.fr
RESUME :
outes les fourmis vivent en sociétés dans lesquelles la majorité des femelles adultes est stérile. Chez les Formicidae, comme chez d'autres
sectes sociaux tels les guêpes, les abeilles ou les termites, la répartition des tâches est basée sur la production de femelles morphologiquement
fférentes : les reines et les ouvrières. Ces deux types de femelles adultes forment deux castes qui sont différenciées durant le stade larvaire. Les
ourmis du genre
Diacamma
, comme d'autres Ponerinae, ont perdu ce dimorphisme de castes au cours de l'évolution. La reproduction est assurée
ar une femelle unique appelée "gamergate", morphologiquement identique aux ouvrières stériles. La régulation de la reproduction est assurée par
rétention d'appendices thoraciques, les "gemmae", chez la gamergate, laquelle
mutile systématiquement les jeunes ouvrières. Néanmoins il
xiste des colonies de
Diacamma
,
D. sp.
de Nilgiri, qui sont constituées d'individus ayant gardé leurs gemmae et qui ont développé d'autres
EPHE
Banque de Monographies SVT
1
écanismes régulateurs comportementaux. Les analyses phylogénétiques ont d'abord montré que ce comportement de non-mutilation était une
ondition dérivée, d'après la position de
D. sp.
de Nilgiri. Les arbres confirment la répartition du genre en différents groupes définis par W. L.
rown sur une base morphologique. Sur cinq groupes présents dans notre échantillonnage, deux (Vagans et Scalpratum) sont monophylétiques,
eux (Australe et Sculpturatum) ne sont représentés que par un seul taxon et le dernier groupe, Rugosum, n'est pas clairement résolu. La
hylogénie nous a montré que les taxons mutilateurs étaient largement répandus le long des arbres, par conséquent qu'il s'agit d'un caractère
ncestral commun pour toutes les branches, tout comme la perte du dimorphisme de caste. Ce dernier trait a dû disparaître récemment chez
D. sp.
e Nilgiri. Il apparaît que ce taxon est très proche morphologiquement et moléculairement de
D. ceylonense
. Certaines populations de Nilgiri
ontrent un génome mitochondrial plus proche de celui de
D. ceylonense
que de celui d'une autre population de Nilgiri, ce qui laisse supposer
ue nous sommes en présence d'un phénomène d'introgression mitochondriale.
Table des matières
Généralités
page 2
Les fourmis et la socialité
3
Les Diacamma
5
Problématique
6
Références
8
Généralités
Les espèces sociales sont caractérisées par une étroite collaboration entre les différents individus d'une
même colonie. Cette colonie est constituée de plusieurs castes morphologiquement et fonctionnellement
distinctes. Ce type de socialité est appelé eusocialité. C'est une forme avancée de l'organisation sociale
caractérisée par trois traits : les soins du couvain sont assurés par des individus autres que la reproductrice,
présence de castes stériles et de générations chevauchantes. En 1964 J. Maynard Smith (Maynard Smith
1964) a proposé une théorie générale pour expliquer les comportements sociaux. Il s'agit d'une modification
de "la théorie de la sélection naturelle", écrite par Darwin en 1859, appelée sélection de parentèle. On parle
de sélection de parentèle quand le comportement d'un individu favorise ou défavorise certains gènes portés
par d'autres individus qui lui sont apparentés. La même année Hamilton (Hamilton 1964) propose un
modèle, l'"inclusive fitness", pour expliquer la plupart des comportements altruistes rencontrés chez les
espèces sociales. Un acte altruiste est défini comme ayant un coût pour l'organisme qui le réalise (le
donneur) mais étant bénéfique aux individus receveurs. Pour qu'un trait altruiste puisse se répandre au cours
de l'évolution, il faut que :
bénéfice b reçu du donneur > coût c du donneur/degré d’apparentement r où rb - c > 0
Le coût et le bénéfice sont mesurés en terme de succès reproducteur. Cette théorie a surtout été appliquée
aux Hyménoptères sociaux (fourmis, guêpes, abeilles) parce que leur système de reproduction est
haplodiploïde (les mâles sont haploïdes et les femelles diploïdes). Cette asymétrie de ploïdie entre les mâles
et femelles permet dans ce cas de tester les prédictions de la théorie sans mesure du succès reproducteur. En
d'autres termes, dans une colonie un comportement social individuel est ajusté en fonction du degré
d'apparentement entre les individus, par exemple une femelle, qui est plus proche de ses soeurs que de ses
filles, restera dans son nid plutôt que de fonder une nouvelle colonie.
Les fourmis et la socialité
Dans le cas plus particulier des fourmis, l'étude de la socialité montre qu'il peut y avoir
différents types
d'organisation entre les sous-familles et même à l'intérieur d'une sous-famille. Les colonies les plus
EPHE
Banque de Monographies SVT
2
organisées sont constituées d'une ou plusieurs reines ailées, qui sont responsables de la reproduction et de la
dispersion, et d'ouvrières aptères non-reproductrices qui assurent les soins du couvain et la défense du nid
principalement. Ces individus non-reproducteurs peuvent intervenir dans la production d'oeufs non-fécondés
qui aboutiront à des mâles. Le dimorphisme de caste est présent et chaque individu est affilié à l'une ou
l'autre des castes avant son émergence du cocon. A l'inverse il existe des espèces, une centaine environ,
pour lesquelles ce dimorphisme a disparu. Dans ces colonies, la caste des reines n'existe plus, et une ou
plusieurs ouvrières s'accouplent et pondent des oeufs qui seront fécondés. Elles se distinguent des reines par
leur capacité à disperser et leur fécondité, et elles sont appelées "gamergates" (Peeters 1991). Les espèces
de fourmis sans reine se limitent exclusivement à la sous-famille des Ponerinae.
La sous-famille des fourmis Ponerinae regroupe 42 genres de fourmis répartis en approximativement 1300
espèces (Bolton 1995), et est caractérisée par la rétention d'une grande quantité de caractères
morphologiques ancestraux. Ces fourmis vivent principalement dans les régions tropicales et subtropicales
du globe et sont des espèces prédatrices, soit opportunistes dans leur choix de proies soit hautement
spécifiques. Les colonies sont généralement petites (de 10 à 1000 adultes) et souvent réparties en faible
densité. Beaucoup d'espèces nichent dans des structures préexistantes.
Le dimorphisme reine-ouvrière est moins prononcé chez les Ponerinae que chez les autres fourmis et
semble se lier à une grande diversité des processus de régulation de la reproduction. En effet elles diffèrent
tant par leur système de reproduction que par leur capacité de dispersion. Les deux castes sont même
parfois morphologiquement similaires, si bien que dans certaines espèces, des ouvrières sont responsables
de la reproduction. Ces ouvrières particulières et uniques, les "gamergates", peuvent cohabiter avec des
reines au sein de la colonie. Dans les sociétés de ces fourmis, toutes les femelles sont aptères (Peeters
1991). Chaque ouvrière émergeant du cocon est en principe capable de s'accoupler et de se reproduire, mais
seule la future gamergate assurera la reproduction, après régulation sociale. Le choix d'être reproductrice ou
non-reproductrice est donc fait après l'émergence du cocon, à l'état adulte, au contraire des espèces plus
différenciées pour lesquelles ce choix est déterminé avant l'émergence du cocon par régulation sociale. Ce
dimorphisme différenciateur limite en fait les conflits entre individus.
Les
Diacammas
Seuls trois genres de Ponerinae présentent exclusivement des espèces sans reines (Peeters et Ito 2001). Elles
sont toutes monogynes (une seule femelle reproductrice), ce qui apparaît être un caractère dérivé dans les
espèces à gamergates (Peeters et Ito 2001). L'un de ces genres,
Diacamma
, regroupe 20 à 30 espèces. Elles
s'étendent du Nord de l'Inde jusqu'au Nord de l'Australie en passant par l'extrême Orient. Paradoxalement à
cette très grande répartition dans toute la zone indo-mélanésienne, les contraintes à la dispersion chez ces
fourmis sont très fortes. En effet la gamergate étant incapable de fonder seule une nouvelle colonie, au
contraire des espèces plus évoluées, la multiplication des sociétés se fait par fission de la colonie d'un
groupe d'ouvrières accompagné de la gamergate. La fondation ne peut donc se faire que par déplacement
terrestre et sur de courtes distances. Seuls les mâles, qui sont ailés, peuvent disperser leurs gènes sur de
longues distances. Il existe donc une asymétrie de dispersion entre les deux sexes. Ces gamergates ont la
caractéristique de présenter une paire d'appendices thoraciques appelée moignons alaires ou "gemmae"
(Peeters et Billen 1991). Ces gemmae contiennent de nombreuses cellules exocrines qui débouchent via un
canalicule sur la face externe des appendices. Chez de nombreuses
Diacamma
, seules les gamergates
EPHE
Banque de Monographies SVT
3
gardent cette paire de moignons alaires ce qui leur confère la fonction de reproductrice dans la colonie.
Toutes les ouvrières en sont pourvues lors de leur émergence des cocons mais seule l'une d'entre elles les
garde si la colonie est sans gamergate, sinon la gamergate présente sectionne systématiquement les
appendices des jeunes ouvrières (Fukumoto, Abe
et al.
1989), (Peeters et Higashi 1989). La fonction
précise de ces organes n'est pas encore clairement établie. Ces structures n'existent au sein des fourmis que
dans ce genre
Diacamma
. Dans des conditions expérimentales, on sait que des ouvrières présentes dans une
colonie orpheline, sans gamergate, pondent des oeufs qui ne seront jamais fécondés, donnant donc des
mâles, ce qui suggère que la présence de la gamergate inhibe le développement ovarien des autres
ouvrières. On peut alors suggérer que les gemmae soient indispensables à l'accouplement avec les mâles et
qu'ils aient un rôle indirect dans le contrôle de la reproduction.
Cependant ces observations ne sont pas vérifiées chez toutes les
Diacamma
étudiées à ce jour. En effet
chez une population particulière,
Diacamma sp.
de Nilgiri
(appelée
D. vagans
dans (Peeters, Billen
et al.
1992)) originaire d'Inde comme
Diacamma ceylonense
qui lui est très proche morphologiquement, il existe
un système alternatif du contrôle de la reproduction. Les ouvrières
D. sp.
de Nilgiri ne sont pas
systématiquement mutilées lors de la sortie du cocon. Seuls quelques individus sont sporadiquement
mutilés. Ainsi dans les colonies de cette population, la gamergate coexiste avec des ouvrières pourvues de
gemmae. Néanmoins seule la gamergate est inséminée et pond des oeufs fécondés car c'est l'unique individu
à posséder des ovaires normalement développés. La mutilation des gemmae ne semble donc pas exercer
d'influence sur le contrôle de la reproduction qui est régulé dans ce cas par des interactions physiques, ou
bien les gemmae n'ont pas la même fonction dans cette espèce. Les colonies de
D. sp.
de Nilgiri
vivent
dans la même partie de l'Inde que celles de
D. ceylonense
mais avec des aires de répartitions différentes.
Problématique
Il est donc intéressant de déterminer si l'absence de mutilation systématique chez
Diacamma sp.
de Nilgiri
est un caractère dérivé, apparu tardivement, ou s'il s'agit d'un caractère ancestral disparu chez les autres
espèces. Par extension les fourmis
Diacamma
sont un matériel privilégié pour étudier l'évolution de
l'eusocialité puisque la réalisation de la reproduction, assurée par une femelle unique, dépend de
mécanismes régulateurs différents au sein du genre. La réalisation d'une phylogénie moléculaire du genre
permettrait donc de répondre à cette question, et ensuite d'essayer de comprendre comment la sélection
naturelle permet de passer d'espèces ne présentant pas de dimorphisme de castes à d'autres en présentant.
D. ceylonense
et
D. sp.
de Nilgiri sont deux taxons très proches aussi bien au niveau morphologique qu'au
niveau moléculaire. Mais s'agit-il d'une même espèce? Elles ne diffèrent principalement que par leur
comportement social. Afin d'éclaircir ce point, nous avons décidé d'entreprendre une étude de
polymorphisme moléculaire entre plusieurs colonies de ces deux taxons.
Pour ce type d'étude évolutive, les gènes mitochondriaux sont des outils moléculaires couramment utilisés.
En effet l'ADN mitochondrial animal présente des caractéristiques qui lui sont propres. Il s'agit d'un génome
autonome, circulaire qui a son propre système de réplication, qui ne présente ni recombinaison, ni système
de réparation de l'ADN, ce qui peut expliquer en partie les taux d'évolution moléculaire élevés (5 à 10 fois
supérieurs à ceux des gènes nucléaires (Vawter et Brown 1986)). D'autres hypothèses ont été apportées :
relaxation des contraintes fonctionnelles, forte exposition aux radicaux libres mutagènes présents dans
l'environnement mitochondrial, fort "turn-over" réplicatif dans chaque organelle. D'autre part sa
EPHE
Banque de Monographies SVT
4
transmission est exclusivement maternelle donc chaque colonie a le même génome mitochondrial, issu de la
gamergate, ce qui permet de suivre les flux géniques dus aux femelles reproductrices.
Gillespie (Gillespie 1986) a montré aussi que l'ADN mitochondrial avait des taux d'évolution différents
entre taxons, et que probablement cela était vrai chez les insectes ayant eu de longues périodes d'évolution.
En effet, des différences de taux métaboliques entre lignées peuvent entraîner des différences de production
de radicaux libres mutagènes et donc des différences de taux d'évolution.
Dans un premier temps, mon choix s'est porté sur le gène du cytochrome b. C'est l'un des gènes les plus
employés car sa séquence peptidique est bien connue, sa taille est suffisamment grande pour ce type
d'étude, et il existe des primers spécifiques aux insectes. Suite aux premières analyses, il s'est avéré que les
taux d'évolution entre taxons étaient très élevés et l'information saturée. C'est pourquoi la phylogénie a été
poursuivie avec le gène mitochondrial cytochrome oxydase sous-unité II (COII).
REFERENCES
Bolton, B. (1995). “A taxonomic and zoogeographical census of the extant ant taxa (Hymenoptera,
Formicidae).”
J. of Nat. History
29
: 1037-1056.
Crozier, R. H., N. Dobric, H. T. Imai, D. Graur, J. M. Cornuet et R. W. Taylor (1995). “Mitochondrial
DNA sequence evidence on the phylogeny of australian jack-jumper ants of the
Myrmecia pilosula
complex.”
Molecular Phylogenetics and Evolution
4
(1): 20-30.
Felsenstein, J. (1981). “Evolutionary trees from DNA sequences: a maximum likelihood approach.”
J. Mol.
Evol.
17
: 368-376.
Felsenstein, J. (1993). PHYLIP (Phylogeny Inference Package). Seattle, Department of Genetics, University
of Washington.
Fukumoto, Y., T. Abe et A. Taki (1989). “A novel form of colony organization in the queenless ant
Diacamma rugosum
.”
Physio. Ecol. Japan
26
: 55-61.
Gillespie, J. H. (1986). “Variability of evolutionary rates of DNA.”
Genetics
113
: 1077-1091.
Hamilton, W. D. (1964). “The genetical evolution of social behaviour.”
J. Theoret. Biol
7
: 1-52.
Jermiin, L. S. et R. H. Crozier (1994). “The cytochrome b region in the mitochondrial DNA of the ant
Tetraponera rufoniger
: sequence divergence in Hymenoptera may be associated with nucleotide content.”
J. Mol. Evol.
38
: 282-294.
Kumar, S., K. Tamura et M. Nei (1993). MEGA, molecular evolutionary genetics analysis.
Liu, H. et A. T. Beckenbach (1992). “Evolution of the mitochondrial cytochrome oxidase II gene among 10
EPHE
Banque de Monographies SVT
5
orders of insects.”
Mol. Phyl. Evol.
1
(1): 41-52.
Maynard Smith, J. (1964). “Group selection and kin selection.”
Nature
201
: 1145-1147.
Peeters, C. (1991). “The occurence of sexual reproduction among ant workers.”
Biol. J. Linn. Soc.
44
: 141-
152.
Peeters, C., J. Billen et G. Hölldobler (1992). “Alternative dominance mechanisms regulating monogyny in
the queenless ant genus
Diacamma
.”
Naturwissenschaften
79
: 572-573.
Peeters, C. et J. P. J. Billen (1991). “A novel exocrine gland inside the thoracic appendages ('gemmae') of
the queenless ant
Diacamma australe
.”
Experentia
47
: 229-231.
Peeters, C. et S. Higashi (1989). “Reproductive dominance controlled by mutilation in the queenless ant
Diacamma australe
.”
Naturwissenschaften
76
: 177-180.
Peeters, C. et F. Ito (2001). “Colony dispersal and the evolution of queen morphology in social
Hymenoptera.”
Annu. Rev. Entomol.
46
: 601-630.
Rozas, J. et R. Rozas (1999). “DnaSP 3: an integrated program for molecular population genetics and
molecular evolution analysis.”
Bioinformatics
15
: 174-175.
Saitou, N. et M. Nei (1987). “The neighbor-joining method, a new method for reconstructing phylogenetic
trees.”
J. Theor. Biol.
158
: 33-65.
Sommer, K., B. Hölldobler et H. Rembold (1993). “Behavioral and physiological aspects of reproductive
control in a diacamma species from Malyasia (Formicidae, Ponerinae).”
Ethology
94
: 162-170.
Swofford, D. L. (1993). PAUP, phylogenetic analysis using parcimony. Champaign, Illinois Natural History
Survey.
Vawter, L. et W. M. Brown (1986). “Nuclear and mitochondrial DNA comparisons reveal extreme rate
variation in the molecular clock.”
Science
234
: 194-196.
EPHE
Banque de Monographies SVT
6
