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Niveau: Supérieur
Faculté de Médecine Montpellier-Nîmes Octobre 2007 Sources Étudiantes MI1 – Métabolisme et Nutrition - Bioénergétique - Baudin Année Universitaire 2007-2008 BIOENERGETIQUE 1. Préambule Les organismes vivants sont des systèmes chimiques autonomes qui s'auto-reproduisent. Ils sont constitués d'une série de molécules C, O, H (+ N et phosphore) 4 catégories : • glucides : c'est la source d'Energie de la cellule, stockés en polysaccharides • acides gras : rôle principal dans la constitution des membranes • acides aminés : constituant des protéines, rôles très divers dont celui important des enzymes • nucléotides : rôle central dans le transfert de l'Energie + transmission de signaux intracellulaires + constitution des molécules d'ADN et d'ARN La principale source d'Energie chez l'homme est le glucose (rôle dans la glycémie, responsable du diabète en pathologie…) Il est constitué des atomes C, O et H. Une fois brûlé, il donne de l'Energie et des déchets sous forme de CO2 et H2O. 2. Généralités 2.1 Ordre biologique et Energie La cellule obéit aux lois physiques et chimiques 1ère loi de thermodynamique : tout système isolé tend vers le désordre. Un organisme vivant a un haut degré d'organisation. Il se nourrit, s'accroît, se développe… Il s'agit ainsi d'un système désordonné qui tend vers un système ordonné. Il y a donc nécessité d'échanges permanents avec le milieu extérieur.
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Faculté de Médecine Montpellier-Nîmes Octobre 2007 Sources Étudiantes MI1 – Métabolisme et Nutrition - Bioénergétique - Baudin Année Universitaire 2007-2008 BIOENERGETIQUE 1. Préambule Les organismes vivants sont des systèmes chimiques autonomes qui s'auto-reproduisent. Ils sont constitués d'une série de molécules C, O, H (+ N et phosphore) 4 catégories : • glucides : c'est la source d'Energie de la cellule, stockés en polysaccharides • acides gras : rôle principal dans la constitution des membranes • acides aminés : constituant des protéines, rôles très divers dont celui important des enzymes • nucléotides : rôle central dans le transfert de l'Energie + transmission de signaux intracellulaires + constitution des molécules d'ADN et d'ARN La principale source d'Energie chez l'homme est le glucose (rôle dans la glycémie, responsable du diabète en pathologie…) Il est constitué des atomes C, O et H. Une fois brûlé, il donne de l'Energie et des déchets sous forme de CO2 et H2O. 2. Généralités 2.1 Ordre biologique et Energie La cellule obéit aux lois physiques et chimiques 1ère loi de thermodynamique : tout système isolé tend vers le désordre. Un organisme vivant a un haut degré d'organisation. Il se nourrit, s'accroît, se développe… Il s'agit ainsi d'un système désordonné qui tend vers un système ordonné. Il y a donc nécessité d'échanges permanents avec le milieu extérieur.
- atome
- molécule
- attraction des électrons suivant l'électronégativité des atomes
- perte d'électrons
- ch3 ?
- energie
- molécules de transfert
- constitution des molécules d'adn et d'arn
- organismes vivants
MI1 – Métabolisme et Nutrition - Bioénergétique - Baudin
1. Préambule
BIOENERGETIQUE
AnnéeUniversitaire 2007-2008
Les organismes vivants sont des systèmes chimiques autonomes qui s’auto-reproduisent. Ils sont constitués d’une série de molécules C, O, H (+ N et phosphore) 4 catégories : ·glucides: c’est la source d’Energie de la cellule, stockés en polysaccharides ·acides gras: rôle principal dans la constitution des membranes ·acides aminés: constituant des protéines, rôles très divers dont celui important des enzymes ·nucléotides: rôle central dans le transfert de l’Energie + transmission de signaux intracellulaires + constitution des molécules d’ADN et d’ARN
La principale source d’Energie chez l’homme est leglucose(rôle dans la glycémie, responsable du diabète en pathologie…) Il est constitué des atomes C, O et H. Une fois brûlé, il donne de l’Energie et des déchets sous forme de CO2 et H2O.
2. Généralités
2.1 Ordre biologique et Energie
La cellule obéit aux lois physiques et chimiques ère 1 loi de thermodynamique :tout système isolé tend vers le désordre. Un organisme vivant a un haut degré d’organisation. Il se nourrit, s’accroît, se développe… Il s’agit ainsi d’un système désordonné qui tend vers un système ordonné. Il y a donc nécessité d’échanges permanents avec le milieu extérieur.
Schéma 1
Pour que les réactions puissent se faire à l’intérieur de la cellule, de l’Energie doit être fournie par les aliments. Au départ, l’Energie est fournie par rayonnement électromagnétique via les photons du soleil, ce qui permet, à partir des molécules de CO2, de faire vivre les végétaux grâce à la photosynthèse. Ces derniers serviront ensuite de nourriture aux animaux. Le tout se dégradant pour redonner du CO2 et H2O (cycle)
Schéma 3
2.2 Transfert énergétique
Le transfert de l’Energie solaire se réalise grâce à la chlorophylle. Les photons du soleil la transforment en une molécule excitée. L’Energie récupérée est transportée par des molécules de transfert : ATP et NADPH Celles-ci libèrent de l’Energie qui permet la transformation de CO2 en glucides. Les molécules fabriquées par les végétaux sont ensuite absorbées par les animaux sous forme d’aliments.
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2.3 Molécules organiques et Energie
Oxydation et réduction
Il s’agit de réactions de transfert d’électrons d’un atome à un autre.
Oxydation = Réduction =
perte d’électrons /gain d’O /perte d’H gain d’électrons / perte d’O /gain d’H
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Dans la nature, les 3 principaux atomes C, H et O sont organisés en 2 briques fondamentales qui sont H2O et CO2.
Exemples Oxydation : Réduction :
Fe++Fe+++ ClCl-
Dans une liaison covalente, il y a attraction des électrons suivant l’électronégativité des atomes :
C (d+) --- O (d-)
C (d-) --- H (d+)
O (d-) --- H (d+)
C forme oxydée O forme réduite
C forme réduite H forme oxydée
O forme réduite H forme oxydée
De part leur équilibre électronique, les atomes de C et d’H sont plus stables sous forme oxydée. Au contraire l’O est plus stable sous forme réduite.
O== C ==O
H--- O ---H
Ainsi, CO2 et H2O sont les molécules les plus stables dans l’univers au niveau électronique.
Le méthane CH4 est très instable. Pour le stabiliser, on ajoute des O petit à petit (oxydations successives) :
CH4 CH3 OH CH2O HCOOH CO2 alcool aldéhyde / cétone acide forme la plus stable Remarques :
- les réactions inverses correspondent à des réductions.
- il peut exister une étape intermédiaire avec formation d’alcène (double liaison)
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CH3 – CH3== CH2 CH2
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Intervention des enzymes : Energie d’activation
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Il existe une barrière d’Energie d’activation (entre état final et état initial) qui interdit les transformations spontanées.
Schéma 4
Il est nécessaire d’apporter de l’Energie :DGa
Il existe dans l’organisme des systèmes qui permettent de passer cette barrière de manière harmonieuse et contrôlable : les ENZYMES, dont le rôle est d’abaisser cette barrière. Le système enzymatique permet ainsi de libérer de l’Energie.
Devenir de l’Energie libérée
Formation d’une molécule capitale : l’adénosine tri phosphate ou ATP Schéma 5 et 6
Les glucides perdent du CO2, de l’H2O et de la chaleur en libérant de l’Energie qui est récupérée via le cycle de Krebs.
3. Rappels de thermodynamique
o
Energie libre : fonction thermodynamique la plus utile
er 1 principe de la thermodynamique: L’Energie totale d’un système et de son milieu extérieur est constante.
DE =DE (B) –DE (A) = Q – W
DE (B) : Energie fin du processus DE (A) : Energie début du processus Q : chaleur absorbée par le système W : travail effectué par le système
SiDE > 0 : le système a gagné de l’Energie SiDE < 0 : le système a perdu de l’Energie
ème 2 principe de la thermodynamique: notion d’entropie (S) Un processus ne peut évoluer spontanément que si la somme des entropies du système et du milieu extérieur augmente (le système devient plus désordonné)
DS (système) +DS (milieu extérieur) > 0
L’entropie permet la mesure du degré de désordre d’un système.
- Notion d’Energie libre (GIBBS)
DG =DH – TDS
DG : variation d’Energie libre DH : variation d’enthalpie T : température DS : variation d’entropie
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DH =DE – PDV
DE : variation d’Energie P : pression DV : variation de volume (négligeable dans les conditions biochimiques)
Donc
DG =DE – TDS
DS > 0 : réaction spontanée
DG <0 : réaction exergonique pouvant se produire spontanément DG = 0 : équilibre DG > 0 : réaction endergonique nécessitant un apport d’Energie libre
o
Relation Energie libre – constante d’équilibre
A + BC + D (réactifs) (produits)
K équilibre =
DG =DGo + RT log
DGo : variation d’Energie libre standard à pH 7
Exemple : glycolyse
Phosphohydroacétonephosphoglycéraldéhyde
DGo = + 1.8 kcal/mol -6 -4 Ke = [finaux] / [initiaux] soit [aldéhyde] / [cétone] = (3.10 ) / (2.10 )
DG = +1.8 – 2.5 = -0.7 kcal/mol La réaction peut donc se faire pour ces concentrations.
La possibilité d’une réaction dépend de : - La nature des réactifs - La concentration des réactifs
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Couplage des réactions
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La variation d’Energie libre totale d’une série de réaction est égale à la somme des variations d’Energie libre de chacune des réactions. Une réaction endergonique couplée à une réaction exergonique peut se faire :
Endergonique :
Exergonique :
C + D
AB + C
BD
DGo total = -3 kcal/mol
Ici AC peut se faire.
DGo = +5 kcal/mol
DGo = -8 kcal/mol
Exemple : - pompe Na+/K+ La phosphorylation entraîne un changement de conformation autorisant le transfert Na+/K+
- Un gradient ionique peut permettre une réaction : les protons H+ dans le cycle de Krebs
4. ATP
·
Cycle de l’ATP
A
L’ATP est un élément majeur des processus cellulaires qui nécessitent un apport d’Energie en vue d’une transformation. Il a été décrit en 1941 par LIPMAN. Les aliments arrivent dans un rotor métabolique : fabrication d’ATP utilisé dans la cellule qui revient au rotor sous forme d’ADP. Il y a possibilité de stocker l’Energie sous forme de CP.
Schéma 7
L’ATP est utilisé pour : ·fabriquer des molécules : travail chimique ·transporter des molécules : travail osmotique ·la contraction musculaire : travail mécanique
Travail chimique, osmotique et mécanique sont réalisés dans tous les organisme vivants.
L’ATP correspond à : ·une base : adénine ·un sucre : ribose ·3 P avec 2 liaisons riches en Energie
Au pH cellulaire, l’ATP est un anion fortement chargé. Il est couplé à du magnésium (Mg ++) ou du manganèse (Mn + +). L’ATP ainsi couplé présente 2 charges négatives.
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Cette molécule d’ATP s’hydrolyse : - ATPADP + Pi
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Elle émet en s’hydrolysant une quantité d’Energie importante soit – 7.3 kcal/mol : c’est leDGo de la réaction dépendant des conditions de pH, de pression etc…
DGo peut aller jusque – 11 ;13 kcal/mol.
- ADPAMP + Pi
Cette réaction fournit – 7.3 kcal/mol d’Energie.
- AMPadénosine + Pi
Cette réaction fournit –3.4 kcal/mol d’Energie.
En pratique, seuls 2 phénomènes se produisent dans l’organisme - ATPADP + Pi - ATPAMP + PPi (pyrophosphate)
Schéma 10
L’ATP est important de part sa position médiale dans la chaîne d’Energie. Le PEP est la molécule la plus énergétique avec – 14.8 kcal/mol.
·
bases structurales de la variation d’Energie libre
a) Energie de résonance
Quand une double liaison est proche d’une simple liaison, les électronspde la double liaison sont susceptibles de se déplacer. Exemple : benzène (échange permanent d’électrons)
L’Energie des électrons qui s’agitent correspond à l’Energie de résonance.
L’ATP est un exemple de molécules très riches en Energie car il est en résonance. Les électrons supplémentaires des O et les électrons des doubles liaisons résonnent. Remarque : le ribose joue le rôle d’isolant entre adénine et P.
b) Energie électrostatique
Une molécule d’ATP porte 4 charges négatives se repoussant fortement. Son hydrolyse produit un Pi avec 2 charges négatives et 1 ADP avec 3 charges négatives. 2- 3-Pi et ADP se repoussent fortement et l’Energie créée par la répulsion est utilisable.
2-Dans le cas du G6P, il y a production d’un glucose neutre pour 1 Pi , il n’y a donc pas d’Energie électrostatique.
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En pratique, dans l’organisme, rien ne se passe brutalement. La plupart des réactions énergétiques procèdent par étapes.
- puisqueDG (à l’équilibre :DG = 0) =DGo + RT log Ke -3 on peut calculer Ke = [B] / [A] = 1,15.10
Il y a ainsi un flux des liaisons riches P des molécules riches en Energie vers les molécules pauvres en Energie. Rappel : condensation possible sous forme de CP.
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- si on couple A + ATP + H2OB + ADP + Pi + H+ doncDGo = +4 –7.3 = -3.3 kcal/mol -2 d’où Ke = 2,67.10
ATP UTPdans la synthèse des polyalcoolsUDP utilisé CTPCDP utilisé dans la synthèse des lipides GTPGDPutilisé dans la synthèse des protéines + cycle de Krebs
Quelle que soit la base concernée, c’est la même chose du point de vue énergétique. Remarque : il y a possibilité d’échange avec l’ATP dans un sens de la réaction et le GTP par exemple dans l’autre.
Autres nucléotides 5’P
Retour de l’AMP : AMP + ATP + adénylate kinaseADP +ADP qui donneront à leur tour de l’ATP par ajout d’un phosphate
·
Rôle de l’AMP
5 Et si le rapport ATP / (ADP + Pi) est de 500 (cas de la cellule), alors Ke = 1,34.10 8 C’est à dire qu’on a modifié le rapport d’équilibre par un facteur 10 par la seule présence d’un ATP.
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Dans certaines réactions, les besoins énergétiques sont plus importants. On assiste donc à la réaction suivante : ATPAMP + PPi La quantité d’Energie libérée est égale à – 10 kcal/mol.
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Soit AB deDGo = -4 kcal/mol
Remarque : PPiPi + Pi libérant – 4.6 kcal/mol
·
aspects thermodynamique de l’hydrolyse de l’ATP
·
Donneurs d’Energie : ·PEP + ADP + pyruvate kinasepyruvate + ATP ·phosphocréatine + ADPcréatine + ATP phosphocréatine = phosphagène, (condensateur d’Energie) schéma 12
Rôle de transporteur du système ATP-ADP
Accepteurs d’Energie : glucose + ATPG6P (glycolyse)
schéma 11
·
8*3 24 Si 3 ATP, alors 10 = 10
