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MINISTERE DE LA JEUNESSE, DE L'EDUCATION NATIONALE
ET DE LA RECHERCHE
ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES
Sciences de la Vie et de la Terre
MEMOIRE
Présenté par Philippe Duffé
Pour l'obtention du diplôme de l'Ecole Pratique des Hautes Etudes
CARACTERISATION de QTL LIES à la QUALITE de la
TOMATE par RECHERCHE de COLOCALISATIONS avec des
GENES de FONCTION CONNUE
Soutenu le 18 septembre 2003, devant le jury suivant :
Max Bergoin, Directeur d'études EPHE Président
Bernard Mignotte, Rapporteur
Mathilde Causse, de Recherches INRA Examinateur
Christophe Rothan, Chargé de Recherches INRA
Laboratoire de Génétique Moléculaire et Physiologique EPHE (Sciences de la
Vie et de la Terre), Directeur : Bernard Mignotte, Université de Versailles/Saint-
Quentin, CNRS UPRES-A 8087, Bât. Fermat, 45 av. des Etats-Unis, 78035
Versailles, mignotte@genetique.uvsq.fr
Laboratoire d'accueil : Unité de Génétique et d'Amélioration des Fruits et
Légumes, INRA, centre d'Avignon, Responsable scientifique : Mathilde Causse,
B.P. 94, 84143 Montfavet Cedex, causse@avignon.inra.fr
CARACTERISATION de QTL LIES à la QUALITE de la TOMATE par
EPHE Banque de Monographies SVT 1RECHERCHE de COLOCALISATIONS avec des GENES de
FONCTION CONNUE
Philippe Duffé
Résumé
La place importante prise par la tomate (Lycopersicon esculentum Mill) du point de vue
économique a suscité un intérêt marqué pour ce végétal de la part des sélectionneurs.
Cependant, on a trop longtemps privilégié l'adaptation aux conditions de culture et les
résistances aux maladies et donc la productivité au détriment de la qualité organoleptique.
Un programme de recherche a été entrepris à l'INRA en 1995 afin d'analyser les relations
entre les composantes majeures de la qualité organoleptique et étudier leurs déterminismes
génétiques par cartographie des QTL (Quantitative Trait Locus) et des gènes contrôlant leurs
variations.
Afin de préciser le rôle de ces QTL et tenter de les caractériser, nous avons cartographié
des gènes de fonction connue susceptibles d'être impliqués dans le développement ou la
composition du fruit et de rechercher parmi eux ceux colocalisés avec les QTL.
Cette étude a permis de mettre en évidence un nombre important (185) de QTL pour de
nombreux caractères physiques et chimiques liés à la qualité de la tomate. Nous avons
également cartographié 195 locus d'EST (Expressed Sequence Tag) ou de gènes supposés
impliqués dans différents métabolismes inhérents à la qualité et / ou au poids du fruit.
Ces éléments nous ont permis d'identifier des gènes candidats positionnels aux fonctions
liées aux caractères pour au moins 30 QTL. Certains de ces QTL expliquent un gain important :
environ 45 % pour les sucres, 70 % pour les acides et 450% pour la teneur en carotène.
Il ne s'agit cependant que d'hypothèses de caractérisation. Pour proposer de véritables
gènes candidats qui soient fonctionnels et véritablement positionnels, nous devons envisager
de mettre en œuvre une cartographie fine des secteurs du génome portant les QTL jugés les
plus intéressants.
Nous pourrons ainsi proposer à moyen terme la caractérisation de QTL fortement
impliqués dans la qualité organoleptique de la tomate grâce à la mise en œuvre de la stratégie
gène candidat.
MOTS CLEFS : Tomate, Lycopersicon, qualité et développement du fruit, QTL,
gène candidat.
TABLE des MATIERES
Liste des abréviations p 5
INTRODUCTION
GÉNÉRALE p 7
CHAPITRE 1 SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE p 9
1.1 La tomate p
9
EPHE Banque de Monographies SVT 21.1.1 Généralités p 9
1.1.2 Description p 11
1.2 La qualité organoleptique p 13
1.2.1 Généralités p 13
1.2.2 Définitions p
13
1.2.3 Différents aspects de la qualité p 14
1.2.4 Facteurs de détermination de la qualité des
produits végétaux p 15
1.2.5 Historique de l'amélioration pour la qualité des
fruits de tomate pour la consommation en
frais
p
15
1.2.6 Difficultés d'évaluation de la qualité p 18
1.2.7 Outils de mesure et d'évaluation de la qualité
organoleptique p 19
1.2.8 Composantes de la qualité p 21
1.2.9 Facteurs (autres que génétiques) intervenant
dans la variation de la qualité organoleptique de la
tomate p 25
1.3 Les bases moléculaires de la qualité de la tomate p 28
1.3.1 Caractéristiques du génome p 28
1.3.2 Amélioration génétique p 28
1.3.3 Utilisation des marqueurs moléculaires et des
cartes génétiques pour l'étude de la qualité de la
tomate p 30
1.3.4 La démarche gène candidat p 33
1.3.5 Influence des facteurs génétiques dans la
variation de la qualité de la tomate p 36
1.3.6 QTL et Gènes impliqués dans la variation de la
qualité du fruit p 39
EPHE Banque de Monographies SVT 3Liste des abréviations
AB QTL Advanced Backcross QTL analysis
ADN Acide Désoxyribonucléique
ADNc complémentaire
AFLP Amplified Fragment Length Polymorphism
AFNOR Association Française de Normalisation
ARN Acide Ribonucléique
ARNm Acide Ribonucléique messager
asa ascorbic acid, teneur en vitamine C
BAC Bacterial Artificial Chromosome, chromosome artificiel de bactérie
brx ° Brix, teneur en sucres solubles
car teneur en carotène
ca en citrate
chr chromosome
cM centiMorgan
CTIFL Centre Technique Interprofessionnel des Fruits et Légumes
Del Mutation "Delta"
dmw dry matter weight, teneur en matière sèche totale
DNA Acide Désoxyribonucléique
EST Expressed Sequence Tag
et al. et alter (et les autres)
fir firmness, fermeté
frle fruit length, longueur du fruit
fru teneur en fructose
frwi fruit width, largeur du fruit
fw fruit weight, poids du fruit
GC gène connu
glu teneur en glucose
hp Mutation « high pigment »
HPLC Chromatographie de Haute Performance en phase Liquide
IL Lignée d'Introgression
INRA Institut National de la Recherche Agronomique
IR Indice de Réfraction
ISSR Inter Simple Sequence Repeat
Kb Kilobase
LA Lycopersicon Accession
lyc teneur en lycopène
LOD ou Lod Logarithm of the Odds Ratio, logarithme du rapport de vraisemblance
ma teneur en malate
Mbp Méga paires de bases
MS Matière Sèche
NILs Near Isogenic Lines ou Lignées quasi-isogéniques
nor Mutation "non ripening"
og "old gold"
cog Mutation "old gold crimson"
ORF Opening Reading Frame
PCR Polymerase Chain Reaction
PEPC Phospho-enolpyruvate carboxylase
pH potentiel