1er CYCLE PCEM2 HISTOLOGIE Histogénèse Année universitaire
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Niveau: Supérieur
1er CYCLE – PCEM2 – HISTOLOGIE – Histogénèse Année universitaire 2008-2009. 1 Faculté de Médecine Montpellier-Nîmes Octobre 2008 C. ROULEAU HISTOLOGIE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL
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1er CYCLE – PCEM2 – HISTOLOGIE – Histogénèse Année universitaire 2008-2009. 1 Faculté de Médecine Montpellier-Nîmes Octobre 2008 C. ROULEAU HISTOLOGIE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL
- grise de la moelle, du cervelet et du cortex cérébral
- tube neural
- cellule
- etage du tronc cerebral et de la moelle
- phase de multiplication et de migration des neuroblastes
- surtout dans la future région céphalique de l'embryon
1 er CYCLE PCEM2 HISTOLOGIE Histogénèse Année universitaire 2008-2009.
HISTOLOGIE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL
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Faculté de Médecine Montpellier-Nîmes
1 er CYCLE PCEM2 HISTOLOGIE Histogénèse
Deuxième partie: HISTOGENESE DU SYSTEME NERVEUX 1) Rappel de lembryologie du tube neural 2) Histogenèse du Système Nerveux -Première phase : Migration neuronale -Deuxième phase : Maturation corticale
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Année universitaire 2008-2009.
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1 er CYCLE PCEM2 HISTOLOGIE Histogénèse Année universitaire 2008-2009. 1. RAPPEL DE LEMBRYOLOGIE DU TUBE NEURAL AU COURS DU PREMIER MOIS DE LA GESTATION (Figure 1) Le système nerveux apparait au 18 ème jour vie de lembryon sous la forme dune plaque, la « plaque neurale ». Celle-ci correspond à une différentiation neurectodermique à partir de lectoderme. Dés le 20 ème jour, la plaque neurale va croître, surtout dans la future région céphalique de lembryon. De plus, elle se trouve creusée par un sillon médian dont lagrandissement va former la gouttière neurale. A partir du 22 ème jour, sous leffet de mouvements de flexion dans le sens antérieur de lembryon et de mouvements intrinsèques, la gouttière neurale va progressivement se fermer en cylindre creux : le tube neural (neurulation). La fermeture débute dans la région cervicale puis intéresse le pôle céphalique (j24) et enfin le pôle caudal (j26). Au cours de la fermeture du tube neural, des cellules neurectodermiques issues des bords du tube neural (crêtes neurales) vont se détacher et migrer à travers lembryon au sein de différents tissus. Parmi ceux-ci figurent principalement: une partie du massif facial, les chaines sympathiques latéro vertébrales, les cellules mélaniques de la peau, les cellules de la médullo surrénale, les cellules à calcitonine de la glande thyroïde et les cellules ganglionnaires, qui assurent linnervation autonome du tube digestif. Dés le 28 ème jour, le tube neural est fermé. Au niveau de son extrémité céphalique, se mettent en place des indentations qui font apparaitre des dilatations à lorigine des vésicules cérébrales primitives.
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1 er CYCLE PCEM2 HISTOLOGIE Histogénèse Année universitaire 2008-2009. Figure 1 : Induction de la plaque neurale et neurulation
Figure 2 : Face interne du tube neural, origine des cellules du système nerveux à partir des cellules progénitrices de lassise germinative
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1 er CYCLE PCEM2 HISTOLOGIE Histogénèse Année universitaire 2008-2009.
2. HISTOGENESE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL Lhistogenèse du système nerveux se décompose en trois grandes phases: Deux se déroulent avant la naissance et la troisième après la naissance. Ces phases peuvent se décomposer de la façon suivante : La première phase se déroule entre la 4 ème et la 20 ème semaine daménorrhées (SA) et correspond à la phase de multiplication et de migration des neuroblastes ; La deuxième phase se déroule entre la 20 ème et la 40 ème SA et correspond à une phase de maturation et de différentiation des cellules mises en place ; La troisième phase (non abordée dans cet enseignement) correspond à la croissance et au remodelage de structures, qui se poursuit jusquà la maturité physique. a) Première phase : 4 à 20 SA La face interne du tube neural au 28 ème jour, se caractérise par la présence dune riche population de cellules neurectodermiques ou neuro épithéliales (Figure 2). Ces cellules ont une haute activité mitotique. Ces cellules progénitrices vont subir des mitoses symétriques, à lorigine de cellules progénitrices mais également des divisions asymétriques, à lorigine des neuroblastes et des autres cellules du système nerveux. De ces cellules vont dériver les neurones du système nerveux mais également les cellules gliales et les cellules épendymaires. Les neuroblastes vont donc migrer depuis cette couche de cellules progénitrices (assise germinative) jusquà leur localisation définitive dans la future substance grise de la moelle, du cervelet et du cortex cérébral. La migration des cellules se produit selon une chronologie bien définie et son bon déroulement résulte de la coordination dévènements, dont le contrôle génétique est de plus en plus étudié. *A LETAGE DU TRONC CEREBRAL ET DE LA MOELLE Une onde initiale au niveau du neuro épithélium va produire des neuroblastes qui vont migrer depuis la couche germinative vers la périphérie. Elles vont déterminer la zone du manteau ou « zone ventriculaire », à lorigine de la substance grise. Les fibres issues de ces
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1 er CYCLE PCEM2 HISTOLOGIE Histogénèse Année universitaire 2008-2009. neuroblastes vont croitre en périphérie et donner la zone marginale qui deviendra la substance blanche. Lorsque la production de neuroblastes se réduit, une seconde poussée va donner les glioblastes qui vont migrer en périphérie et se différencier ultérieurement en astrocytes et en oligodendrocytes. *A LETAGE DU CERVEAU Les neurones nouvellement formés vont migrer depuis les régions sous ventriculaires jusquà la future substance grise (SG), qui se trouve en surface. Parmi les premières cellules à sindividualiser à partir de lassis germinative, figurent les neurones de Cajal et les cellules de la Glie radiaire (Figure 3) : - Les cellules de Cajal font partie des premières vagues de migration et vont gagner la surface du cerveau où elles vont s organiser parallèlement à la surface corticale et établir des synapses ; - Un type particulier de cellule gliale sindividualise précocement à partir de lassise germinative : il sagit des cellules de la glie radiaire. Ces cellules établissent des prolongements depuis lassise germinative jusquaux méninges et vont servir de « rails » de façon à guider les neurones au cours de leur migration.
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1 er CYCLE PCEM2 HISTOLOGIE Histogénèse Année universitaire 2008-2009. Figure 3 : Individualisation des cellules de Cajal et mise en place de la glie radiaire.
Figure 4 : Migration des cellules pyramidales et des cellules granulaires
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1 er CYCLE PCEM2 HISTOLOGIE Histogénèse Année universitaire 2008-2009. Les prolongements périphériques de la glie radiaire vont avec les cellules de Cajal, former une couche limitante externe, qui va empêcher une migration anormale des neurones dans les méninges. Les neurones, à proprement parler vont migrer par vagues successives. La migration va se faire de façon telle que les premières cellules à migrer vont se localiser au niveau des couches profondes du cortex alors que les cellules qui migrent en dernier formeront les couches superficielles. A lheure actuelle, un certain nombre darguments suggèrent quil existe de trajets de migration (Figure 4): les neurones pyramidaux vont préférentiellement migrer de façon radiaire, selon un trajet perpendiculaire à la surface, en suivant les rails de la glie radiaire ; les neurones granulaires vont suivre un trajet de migration tangentiel, indépendamment de la glie radiaire. Leur migration se fait de proche en proche, contrôlée par des mécanismes didentification récente. Ces mécanismes dépendent de protéines de la matrice extra cellulaire et de lintégrité de molécules associées à une composante du cytosquelette neuronal, les micro tubules.
Les différentes couches neuronales vont se mettre en place progressivement : 3 couches cellulaires sont présentes à 6SA, 5 couches à 13SA et 6 couches à 20SA. En parallèle, au niveau macroscopique, le cerveau reste lisse jusq à 20SA,; sa surface u externe est dépourvue de sillons et on parle de « lissencéphalie » physiologique ;
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1 er CYCLE PCEM2 HISTOLOGIE Histogénèse Année universitaire 2008-2009. b) deuxième phase : 25 à 40 SA Cette deuxième phase se caractérise par une maturation de la plaque corticale. Il sagit dun processus long, en de multiples étapes et contrôlé de multiples façons. Ce processus va aboutir à la mise en place des régions architectoniques de la « Carte de Brodmann ». *EN MACROSCOPIE Cette 2 ème phase saccompagne dune expansion du volume du cortex qui passe dun poids de 50 g (20 SA) à 400 gr (40 SA) et de la mise en place des circonvolutions du cerveau. Les sillons vont sinstaller selon un calendrier précis (Tableau 1) qui est un excellent marqueur de lâge gestationnel (Figure 5). A partir du 4 ème mois, sur la face externe souvre le sillon de la vallée sylvienne, initialement appelé fosse latérale du cerveau ; lextrémité inférieure du cerveau va croitre vers lavant et sera à lorigine du lobe temporal ; Au 6 ème mois, plusieurs autres sillons apparaissent : le sillon central (Rolando), qui sépare le lobe frontal du lobe pariétal et le sillon occipital, qui délimite le lobe occipital ; la vallée sylvienne est fermée à mi chemin ; Au 8 ème mois, des sillons et des circonvolutions secondaires et la vallée sylvienne se ferme complètement.
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1 er CYCLE PCEM2 HISTOLOGIE Histogénèse Année universitaire 2008-2009. Tableau 1 : Calendrier dapparition des sillons au cours de la 2 ème partie de la gestation Age gestation Sillons Vallée sylvienne
20, 22 SA
24 SA 28 SA 30 SA
Début Rolando ouverte
Début T1 Fermée arrière Fin T1 ½ fermée Fin Rolando Fermée avant
d Sillons 2 n
32 SA Figure 5: Croissance et plissement des hémisphères cérébraux pendant la 2 ème partie de la gestation
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